Mammalia

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I Mammiferi (Mammalia, Linnaeus 1758) sono una classe del phylum dei Cordati, costituita da circa 5.500 specie attualmente viventi, distribuite naturalmente in tutti i mari e continenti e, talvolta per un'introduzione umana, in molte isole oceaniche.
La classe dei Mammiferi comprende organismi di svariata forma e dimensione: i più piccoli sono rappresentati dal mustiolo, lungo pochi cm e dal peso di 2 g, e da alcuni pipistrelli, mentre il più grande è la balenottera azzurra che, con più di 30 m di lunghezza e le 150 t di peso, risulta essere anche il più grande animale mai esistito sulla terra.
Originatisi e principalmente diffusi nell'ambiente terrestre, dalle calotte glaciali ai caldi deserti, alcuni gruppi sono riusciti a colonizzare con successo anche l'ambiente acquatico (Pinnipedi, Sirenidi e Cetacei) ed aereo (Chirotteri). Ciò è avvenuto grazie a delle profonde trasformazioni evolutive generate per mezzo della selezione naturale, che hanno portato alla comparsa di pinne, ali e di altri caratteri, morfologici e fisiologici, connessi al tipo di habitat al quale si sono adattati. Il successo dei mammiferi si deve inoltre a due importanti aspetti della loro fisiologia: l'omeotermia e la viviparità (ad eccezione dei Monotremi ovipari), che hanno permesso di ampliare i limiti di sopravvivenza anche negli ambienti più ostili. Di questa classe fa parte l'uomo (Homo sapiens sapiens).

Indice 1 Caratteristiche comuni 2 Origini ed evoluzione 2.1 I Sinapsidi 2.2 I primi mammiferi 2.3 Dopo i dinosauri 3 Tassonomia 3.1 Il tentativo di Simpson 3.2 Classificazione standard 3.3 McKenna & Bell 3.4 Classificazione molecolare dei Placentati 3.5 Classificazione comune 4 Bibliografia 5 Voci correlate 6 Altri progetti

[modifica] Caratteristiche comuni

Per approfondire, vedi la voce Anatomia dei mammiferi.

I Mammiferi sono dotati di varie caratteristiche comuni che consentono di separarli dalle altre classi di vertebrati:

• Le caratteristiche fondamentali sono la presenza di peli e di mammelle tramite le quali le femmine allattano i piccoli
• Hanno un cuore a quattro scomparti, due atrii e due ventricoli.
• Sono omeotermi (eccezion fatta per l'eterocefalo glabro), caratteristica che condividono con gli uccelli ma evolutasi in modo indipendente nei due gruppi.
• Possiedono il diaframma, lamina muscolare che divide il torace dall'addome e contribuisce alla respirazione.
• Posseggono ghiandole sebacee, che secernono una sostanza grassa, il sebo, che serve a lubrificare il pelame.
• Sono provvisti di peli, che svolgono la stessa funzione delle piume degli Uccelli; tali peli possono essere di qualsiasi colore, ma non è mai esistito un mammifero dal pelo blu o verde. Fanno eccezione i bradipi didattili, nei quali il verde della pelliccia è dato dalla presenza di un'alga simbionte, e varie specie di antilopi e scimmie, nelle quali il colore blu si rivela da vicino una sfumatura di grigio.
• La mandibola si articola direttamente con il cranio; l'osso quadrato, che nei rettili sta tra i due, nei mammiferi si è trasformato in uno dei tre ossicini dell'orecchio medio.
• I denti hanno la struttura complessa che riscontriamo nell'uomo; sono di diversi tipi: incisivi, canini, premolari e molari (Eterodontia).
• Le femmine secernono un liquido mammario (da cui il nome della classe) per il nutrimento della prole.

[modifica] Origini ed evoluzione

[modifica] I Sinapsidi

I mammiferi si svilupparono a partire dagli Amnioti, in particolare dal gruppo dei Sinapsidi che si distingue dagli altri per la forma del cranio; infatti questi animali avevano un singolo buco (finestra temporale su ciascun lato del capo, all'attaccatura dei muscoli della mascella). I dinosauri, gli uccelli e gran parte dei rettili, invece, sono diapsidi - posseggono due finestre temporali, una per ogni lato del capo -, mentre le tartarughe sono anapsidi - non possiedono finestre temporali.

Proprio da sinapsidi primitivi (Archaeothyris) si sviluppò un ramo, quello degli Sfenacodonti, che condusse fino ai probabili precursori dei mammiferi, i Terapsidi, più specificatamente gli Eucinodonti, vissuti circa 220 milioni di anni fa, nel Triassico.

Con l'evoluzione, la finestra temporale dei sinapsidi aumentò di dimensioni. Nei cinodonti era già molto più estesa rispetto, ad esempio, ai Pelicosauri. La postura eretta fu adottata verso la metà del Permiano dai terapsidi, assieme al secondo palato (ad esempio i Terocefali avevano entrambe queste caratteristiche) ed il pelo, probabilmente sviluppatosi a partire dalle scaglie.
Gli organi uditivi iniziarono ad evolversi nella forma attuale probabilmente all'inizio del Triassico, in seguito alla trasformazione della mascella in un osso unico (animali come sinapsidi e terapsidi avevano tre ossa nella mascella, così come i rettili attuali). Infatti, le due ossa residue della mascella iniziarono a rimpicciolirsi e, pur restando nella loro sede originaria, iniziarono ad essere utilizzate per captare suoni (un esempio è il Probainognathus), per poi (sicuramente nell'Hadrocodium, probabilmente già in Morganucodon) unirsi all'unico osso dell'orecchio per formare gli attuali martello, incudine e staffa.

[modifica] I primi mammiferi

La prima specie di mammifero esistita è, molto probabilmente, il Megazostrodon, vissuto verso la fine del Triassico. Si pensa fosse di abitudini notturne; forse possedeva una pelliccia e le ghiandole mammarie, ed era un animale a sangue caldo. In ogni caso, il Megazostrodon deponeva uova simili a quelle dei rettili, con guscio di consistenza simile a cuoio.

La maggior parte dei primi mammiferi (ad esempio Morganucodon, Adelobasileus, Megazostrodon, Eozostrodon, Sinoconodon, Hadrocodium e Fruitafossor) aveva dimensioni e comportamento simili a quelli dei toporagni, con le significative eccezioni rappresentate da Steropodon, Kollikodon, Repenomamus e Castorocauda (di dimensioni superiori al mezzo metro).

Nel corso del Mesozoico i mammiferi si svilupparono in una quantità di forme e adattamenti per ambienti diversi, ma mantennero comunque un piano corporeo basilare e di solito le loro dimensioni erano quelle di un ratto. Già nel Giurassico esistevano molti gruppi primitivi, come i docodonti (Docodonta), i simmetrodonti (Symmetrodonta), i triconodonti (Triconodonta) e i driolestidi (Dryolestidae), tutti riconoscibili dalla forma dei denti e dal tipo di dentatura; tutti questi gruppi, comunque, si estinsero dopo alcuni milioni di anni.

Tra i gruppi attuali, i primi a differenziarsi dovettero essere i monotremi, eccezionalmente primitivi, ma sono conosciuti solo a partire dal Cretaceo inferiore (circa 120 milioni di anni fa) in Australia. Alla stessa epoca sembrano risalire i marsupiali e i placentati. Un altro gruppo primitivo, quello dei multitubercolati, comprendeva animali simili a scoiattoli e topi: apparvero almeno nel Giurassico medio (circa 160 milioni di anni fa) e si estinsero solo nel Cenozoico inoltrato, durante l'Oligocene (30 milioni di anni fa); rappresentano quindi il più longevo gruppo di mammiferi.

[modifica] Dopo i dinosauri

Dopo l'estinzione di massa del Cretaceo, 65,7 milioni di anni fa, i mammiferi diedero luogo, per un fenomeno di radiazione adattativa, ad una rapida diversificazione di forme e dimensioni, anche se per tutto il Paleocene i piccoli mammiferi continuarono a dominare la scena. Le eccezioni, in ogni caso, non mancavano: i pantodonti, ad esempio, erano un gruppo che comprendeva anche forme lunghe due metri. Nel corso dei successivi milioni di anni si sviluppò un gran numero di mammiferi primitivi, che non hanno corrispondenti nella fauna attuale. Tra questi gruppi, da citare i teniodonti e i tillodonti, che potevano raggiungere le dimensioni di un orso ma con musi che li facevano assomigliare a giganteschi roditori, i dinocerati (simili a rinoceronti mostruosi) e i pantolesti, strani animali simili a lontre comprendenti anche forme velenose.

Tutti questi "esperimenti", tuttavia, si estinsero presto, e iniziarono a svilupparsi i primi rappresentanti degli ordini attuali: artiodattili, primati, cetacei, carnivori, roditori, perissodattili e altri ancora. Intanto, Sudamerica e Australia erano separate dal resto dei continenti e diedero luogo a faune endemiche; in Australia i marsupiali e i monotremi, mentre in Sudamerica i marsupiali e alcuni placentati primitivi (xenartri e meridiungulati). Nei restanti continenti, i cambiamenti climatici portarono alla formazione di grandi praterie e all'estinzione di molti mammiferi arcaici; al contempo, si diffusero enormemente i rappresentanti degli attuali carnivori, artiodattili e perissodattili.

[modifica] Tassonomia

[modifica] Il tentativo di Simpson

Il primo tentativo di fare una classificazione completa dei mammiferi fu fatto da George Gaylord Simpson nel 1945 prendendo spunto dalle presupposte affinità fra le famiglie animali diffuse all'epoca. Su questa classificazione sono infuriate molte polemiche non ancora sopite, soprattutto dopo l'avvento della nuova concezione della cladistica. Nonostante l'opera di Simpson sia uscita progressivamente di scena con l'avvento delle nuove teorie, ha ancora un grande valore per la classificazione dei mammiferi.

[modifica] Classificazione standard

Nei libri di mammalogia viene adottato un sistema standardizzato di classificazione dei mammiferi:

Classe Mammalia

• Sottoclasse Prototheria (mammiferi che depongono uova: monotremi)
• Sottoclasse Theria (mammiferi che partoriscono piccoli vivi)
  • Infraclasse Metatheria (marsupiali)
  • Infraclasse Eutheria (placentati)

Nonostante i nomi Prototheria, Metatheria ed Eutheria siano stati privati di validità (presuppongono il concetto che i placentati derivino dai marsupiali, che a loro volta discenderebbero dai monotremi), questa sistematizzazione è utilizzata dalla maggior parte dei testi scolastici ed universitari, oltre che in paleontologia (specialmente nell'ambito degli animali del Mesozoico).

[modifica] McKenna & Bell

Nel 1997 due studiosi, Malcom McKenna e Susan Bell, utilizzarono le sistematiche precedenti e le relazioni fra i vari gruppi di mammiferi (viventi ed estinti) per realizzare una nuova classificazione della classe, basata su una gerarchia fra i vari taxon.

La nuova classificazione (detta McKenna/Bell) fu accettata da larga parte dei paleontologi, poiché rifletteva fedelmente il percorso storico dei mammiferi. Tale classificazione comprende sia generi estinti che ancora viventi; inoltre vengono introdotti i nuovi ranghi di legione e sublegione, posizionati fra classe ed ordine.

I gruppi estinti sono contrassegnati da una croce (†).

Classe Mammalia

• Sottoclasse Prototheria: monotremi: echidne e ornitorinco
• Sottoclasse Theriiformes: mammiferi che partoriscono piccoli, e loro parenti estinti
  • Infraclasse †Allotheria: multitubercolati
  • Infraclasse †Triconodonta: triconodonti
  • Infraclasse Holotheria: mammiferi moderni che partoriscono piccoli, e loro parenti estinti
    • Supercoorte Theria: mammiferi che partoriscono piccoli
      • Coorte Marsupialia: marsupiali
        • Magnordine Australidelphia: marsupiali australiani e Dromiciops
        • Magnordine Ameridelphia: marsupiali del Nuovo Mondo
      • Coorte Placentalia: placentali
        • Magnordine Xenarthra: armadilli, bradipi, formichieri
        • Magnordine Epitheria: epiteri
          • Grandordine Anagalida: lagomorfi, roditori e toporagni elefante
          • Grandordine Ferae: carnivori, pangolini, †creodonti, e parenti estinti
          • Grandordine Lipotyphla: insettivori
          • Grandordine Archonta: pipistrelli, primati, colughi e tupaie
          • Grandordine Ungulata: ungulati
            • Ordine Tubulidentata incertae sedis: oritteropo
            • Mirordine Eparctocyona: †condilartri, cetacei e artiodattili (ungulati con dita pari)
            • Mirordine †Meridiungulata: ungulati sudamericani
            • Mirordine Altungulata: perissodattili (ungulati con dita dispari), elefanti, sirenidi e iraci

[modifica] Classificazione molecolare dei Placentati

Recenti studi basati sull'analisi del DNA, specialmente tramite l'analisi dei retrotrasposoni, hanno rivelato nuove parentele inaspettate fra le varie famiglie animali. Tali parentele non hanno ancora trovato dimostrazione a livello fossile, quindi non ci sono ancora prove tangibili che corroborino queste nuove ipotesi.

Secondo i risultati delle analisi, il primo gruppo a divergere dai placentati del Cretaceo fu quello degli Afrotheria, 110-100 milioni di anni fa. Gli Afrotheria continuarono ad evolversi nell'isolamento del continente Afro-arabico; nel frattempo (100-95 milioni di anni fa) gli Xenarthra sudamericani si staccarono dai Boroeutheria. Secondo un'osservazione recente, gli Afrotheria e gli Xenarthra sono strettamente collegati fra loro, tanto da formare un gruppo (Atlantogenata) parallelo a Boroeutheria. Questi ultimi si divisero in Laurasiatheria ed Euarchontoglires 95-85 milioni di anni fa; entrambi questi gruppi vivevano nel supercontinente della Laurasia.

Dopo la collisione dell'Africa-Arabia con l'Eurasia, vi fu un rimescolamento di Afrotheria e Boroeutheria: con la comparsa dell'Istmo di Panama, inoltre, facilitò il grande scambio americano.

Questa nuova classificazione manca di prove morfologiche e quindi non è accettata da alcuni scienziati, tuttavia l'analisi della presenza dei retrotrasponsoni suggerisce che l'ipotesi degli Epitheria (che propone gli Xenarthra come primo gruppo a differenziarsi) potrebbe essere vera.

Supergruppo Atlantogenata

• Gruppo I: Afrotheria
  • Afroinsectiphilia
    • Ordine Macroscelidea
    • Ordine Afrosoricida
    • Ordine Tubulidentata
  • Paenungulata
    • Ordine Hyracoidea
    • Ordine Proboscidea
    • Ordine Sirenia
• Gruppo II: Xenarthra
  • Ordine Xenarthra

Supergruppo Boreoeutheria

• Gruppo III: Euarchontoglires (o Supraprimates)
  • Superordine Euarchonta
    • Ordine Scandentia
    • Ordine Dermoptera
    • Ordine Primates
  • Superordine Glires
    • Ordine Lagomorpha
    • Ordine Rodentia
• Gruppo IV: Laurasiatheria
  • Superordine Ferae
    • Ordine Pholidota
    • Ordine Carnivora
  • Ordine Insectivora
  • Ordine Chiroptera
  • Ordine Cetartiodactyla
  • Ordine Perissodactyla

[modifica] Classificazione comune

Per approfondire, vedi la voce Classificazione dei mammiferi.

Per le voci di Wikipedia è stata adottata la seguente classificazione:

[modifica] Bibliografia

• D.E. Wilson; D.M. Reeder. Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference. 3a edizione . Johns Hopkins University Press, 2005. ISBN 0801882214
• Asher RJ. A web-database of mammalian morphology and a reanalysis of placental phylogeny. BMC Evol Biol. 2007 Jul 3;7:108..
• Wildman DE, Uddin M, Opazo JC, Liu G, Lefort V, Guindon S, Gascuel O, Grossman LI, Romero R, Goodman M.. Genomics, biogeography, and the diversification of placental mammals.. Proc Natl Acad Sci U S A. 2007 Sep 4;104(36):14395-400.

[modifica] Voci correlate

• Classificazione dei mammiferi
• Anatomia dei mammiferi
• Lista dei Mammiferi presenti in Italia
• Lista dei Mammiferi a rischio di estinzione
• Mammiferi velenosi

[modifica] Altri progetti

• Wikispecies contiene informazioni su Mammalia
• Wikimedia Commons contiene file multimediali su Mammalia