翻訳後修飾

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翻訳後修飾（ほんやくごしゅうしょく、Post-translational modification、PTM）は、翻訳後のタンパク質の化学的な修飾である。これは多くのタンパク質の生合成の後方のステップの1つである。

タンパク質（またはポリペプチド）はアミノ酸の鎖である。タンパク質の生合成では、20種のアミノ酸はタンパク質に組み入れられる。翻訳後、アミノ酸の翻訳後修飾は、酢酸、リン酸、様々な脂質、炭水化物のような他の生化学官能基と結合し、アミノ酸（例えばシトルリン）の化学的特性の変換、またはジスルフィド結合の形成のような構造変換などタンパク質の反応の幅を広げる。

また、酵素がタンパク質のN末端からアミノ酸を輸送するか、中央からペプチド結合を切断することもある。例えば、ペプチドホルモンであるインスリンはジスルフィド結合が形成された後に2つに切断され、C-ペプチド（右図の桃色のポリペプチド鎖部分）は結合から切り離される。（最終的にジスルフィド結合で2つのポリペプチド鎖が結合したタンパク質が生じる。）

この他の修飾にリン酸化がある。この修飾はタンパク質酵素の作用の活発化と非活発化の調節機構においてよく起こる。

目次 1 機能の付加 2 タンパク質またはペプチドの付加 3 アミノ酸の化学的性質の変換 4 構造の変換 5 修飾の例 6 出典

[編集] 機能の付加

• アシル化
  • アシル基の付加で、通常、タンパク質のN末端に起こる。
• アルキル化
  • メチル基の付加はメチル化と呼ばれ、リシンとアルギニン残基に起こる。
  • ジメチル化
• アミド化はC末端で起こる
• ビオチニル化
  • ビオチンを付加させてリシン残基を保護する
• ホルミル化
• γカルボキシル化
  • ビタミンKに依存する^[2]。
• グルタミル化
  • のグルタミン酸残基の共有結合によるチューブリンと他のタンパク質との結合^[3]。
• グリコシル化
  • アスパラギン、ヒドロキシリシン、セリン、トレオニンにグリコシル基が付加し、糖タンパク質ができる。メイラード反応では糖の付加は酵素無しで行われる。
• グリシル化
  • チューブリンのC末端尾の40以上のグリシン残基の1つの共有結合
• ヘム
  • 共有結合の付加
• ヒドロキシル化
• ヨウ素化
  • 甲状腺ホルモン
• イソプレニル化
  • イソプレノイドの付加（ファルネソール、ゲラニルゲラニオールなど）
• リポイル化
  • プレニル化
  • GPIアンカー形成
    • ミリストイル化
    • ファルネシル化
    • ゲラニルゲラニル化
• ヌクレオチドまたは誘導体への共有結合の付加
  • ADPリボシル化
  • FAD結合
• 酸化還元反応
• ポリエチレングリコール化
• ホスファチジルイノシトール
• ホスホパンテテイニル化
  • 脂肪酸、ポリケチド、非リボソームペプリド、ロイシンでの補酵素Aからの4'-ホスホパンテテイニルの付加。
• リン酸化
  • リン酸の付加。通常、セリン、チロシン、トレオニン、ヒスチジンで起こる。
• ピログルタミン酸形成
• ラセミ化
  • プロリルイソメラーゼによるプロリンのラセミ化
• tRNA
  • アミノ酸付加による調停
• チロシン硫酸化
  • チロシンへの硫黄の付加
• セレノイル化
  • セレノタンパク質へのセレンの付加

[編集] タンパク質またはペプチドの付加

• ISG化
  • ISG15タンパク質への共有結合連鎖（インターフェロン刺激遺伝子15^[4]）
• SUMO化
  • SUMOタンパク質への共有結合連鎖 (SUMO ; Small Ubiquitin-related MOdifier)^[5]
• ユビキチン化
  • ユビキチンへの共有結合連鎖

[編集] アミノ酸の化学的性質の変換

• シトルリン化または脱アミン
  • アルギニンをシトルリンに変換
• 脱アミド
  • グルタミンをグルタミン酸、アスパラギン、アスパラギン酸に変換

[編集] 構造の変換

• ジスルフィド
  • 2つのシステインの共有結合
• プロテアーゼ
  • タンパク質のペプチド結合の加水分解

[編集] 修飾の例

• 加水分解とジスルフィド形成によるインスリンの形成
• ヒストンの転写調節（クロマチン形成時のRNAポリメラーゼの調節）
• RNAポリメラーゼIIの転写調節

[編集] 出典

1. ^ Gramatikoff K. in Abgent Catalog (2004-5) p.263
2. ^ Walker, 2001 [1]
3. ^ [2]
4. ^ Malakhova, Oxana A.; Yan, Ming; Malakhov, Michael P.; Yuan, Youzhong; Ritchie, Kenneth J.; Kim, Keun Il; Peterson, Luke F.; Shuai, Ke; and Dong-Er Zhang. (2003).Protein ISGylation modulates the JAK-STAT signaling pathway Genes & Development 17 (4), 455-460.
5. ^ Van G. Wilson (Ed.) (2004). Sumoylation: Molecular Biology and Biochemistry Horizon Bioscience. ISBN 0-9545232-8-8

表・話・編・歴 タンパク質の一次構造と翻訳後修飾
全般	タンパク質生合成 - ペプチド結合 - タンパク質分解 - ラセミ化反応
N末端	アセチル化反応 - ホルミル化反応 - ミリストイル化反応 - ピログルタミン酸 - メチル化反応 - 糖化反応
C末端	アミド化反応 - GPIアンカー - ユビキチン化反応 - SUMO化反応
リシン	メチル化反応 - アセチル化反応 - アシル化反応 - ヒドロキシル化反応 - ユビキチン化反応 - SUMO化反応 - デスモシン - ADPリボース化反応 - 脱アミノ反応（酸化的脱アミノ反応）
システイン	ジスルフィド結合 - プレニル化反応 - パルミトイル化反応
セリン/トレオニン	リン酸化反応 - グリコシル化反応
チロシン	リン酸化反応 - チロシン硫酸化反応 - ポルフィリン環結合 - リボフラビン結合
アスパラギン	脱アミド反応 - グリコシル化反応
アスパラギン酸	スクシンイミド形成 - リン酸化反応
グルタミン	アミノ基転移
グルタミン酸	カルボキシル化反応 - ポリグルタミル化反応 - ポリグリシル化反応
アルギニン	シトルリン化反応 - メチル化反応
プロリン	ヒドロキシル化反応
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表・話・編・歴 タンパク質
タンパク質生合成 - 翻訳後修飾 - フォールディング - タンパク質構造 - タンパク質ドメイン - プロテオーム - プロテアソーム - 膜タンパク質 - 球状タンパク質 - 線維状タンパク質