Eoceen

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie

Het geologisch tijdperk Eoceen (Grieks: ἔος (eos) = dageraad; καινός (kainós) = nieuw; oftewel de dageraad van het nieuwe) is een tijdperk in de geologische tijdschaal, dat duurde van 55,8 Ma (miljoen jaar geleden) tot 33,9 Ma. Het Eoceen volgt op het Paleoceen en wordt gevolgd door het Oligoceen.

Het Eoceen was een tijdperk met een uitgesproken warm en nat klimaat. De vroegste fase vormde de warmste periode van de afgelopen 100 miljoen jaar. Daarna trad enige temperatuurdaling op, maar tot op hoge breedtegraad heersten er tropische temperaturen. Boven de poolcirkel heerste een gematigd klimaat en groeide loofbos. Tijdens het Eoceen ging de diversificatie van zoogdieren en vogels door, die tijdens het Paleoceen begonnen was. Onder de planten verschenen de eerste moderne grassen. Het Eoceen eindigde met een massa-extinctie die de grande coupure genoemd wordt.

[bewerk] Paleogeografie

De ligging van de continenten tijdens het Eoceen.

Tijdens het Eoceen bewogen Antarctica en Australië steeds verder uit elkaar, waardoor Antarctica geïsoleerd op de zuidpool kwam te liggen. Daardoor kon de zeestroming in westelijke richting rondom dit continent (de zogenaamde Circum-Antarctische zeestroming) ontstaan. Ook India en Afrika bewogen naar het noorden, waardoor de Tethysoceaan tussen deze continenten en Eurazië langzaam sloot en de Alpiene orogenese voort duurde.

Tegelijkertijd bewoog Groenland verder bij Europa vandaan, waarbij het noordelijke deel van de Atlantische Oceaan breder werd. Onder invloed hiervan heerste ook in het Noordzeebekken korstextensie, waardoor verdere subsidentie (tektonische daling van het aardoppervlak) plaatsvond en het gebied rond de tegenwoordige Noordzee (waaronder ook Nederland en het noorden van België) door de zee bedekt raakte. Verder naar het zuiden begonnen de Alpen zich te vormen. Ten noorden van het nieuwe gebergte ontstond een groot voorlandbekken in het huidige Zwitserland en Zuid-Duitsland, dat het Molassebekken genoemd wordt en bedekt werd met een binnenzee die zich uitstrekte tussen de Alpen en Centraal-Europa. Ook elders in Europa en Azië begonnen zich gebergten te vormen: de Pyreneeen, Dinariden en Helleniden in Europa en de Zagros en Himalaya in Azië. Europa en Azie werden van elkaar gescheiden door de Turgaistraat ten oosten van de Oeral.

Noord- en Zuid-Amerika lagen tijdens het Eoceen gescheiden van elkaar. In het westen van Noord-Amerika duurde de Laramide orogenese voort. Bij de noordpool lagen de continenten Noord-Amerika, Europa en Azië vrijwel tegen elkaar aan, slechts de nauwe verbindingen van de toen nog smalle noordelijke Atlantische Oceaan en Labradorzee en de Turgaistraat verbonden de Arctische Oceaan met andere zeeën. Omdat deze verbindingen niet erg breed waren bestond er in het Eoceen geen thermohaliene circulatie die het water van de Arctische Oceaan mengde met dat van andere oceanen, zoals tegenwoordig.

[bewerk] Paleoklimaat

Gemiddeld temperatuursverloop op Aarde tijdens de afgelopen 70 miljoen jaar. Het Eoceen is aangegeven met Eo. Zowel het Eocene Climatic Optimum als het Paleocene-Eocene Thermal Maximum (PETM) zijn in de grafiek te herkennen.

[bewerk] Thermisch maximum

Zie Paleocene-Eocene Thermal Maximum voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De overgang tussen het Paleoceen en het Eoceen wordt gemarkeerd door een plotselinge en korte wereldwijde temperatuurstijging, die Paleocene-Eocene Thermal Maximum (PETM) genoemd wordt. De gemiddelde temperatuur steeg op hogere breedten tot 7°C binnen 20.000 jaar, een van de snelste en grootste klimaatveranderingen uit de geologische geschiedenis. Deze ongewoon warme situatie hield nog geen 100.000 jaar aan.^[2] De klimaatsverandering veroorzaakte een massa-extinctie waardoor de Eocene fauna verschilt van die van het Paleoceen. Er zijn een aantal mogelijke oorzaken voor de plotselinge temperatuurstijging, maar geen verklaart de snelheid waarmee deze plaatsvond. Men vermoedt echter dat de geleidelijke opwarming tijdens het Laat-Paleoceen de temperatuur van zeewater boven een bepaalde waarde bracht, waardoor gashydraten op de oceaanbodem massaal oplosten, waarbij grote hoeveelheden methaan in de atmosfeer vrijkwamen.^[3] Methaan is een zeer sterk broeikasgas (twintig maal zo effectief als kooldioxide) en dit kan de opwarming van het klimaat plotseling versneld hebben. Deze hypothese is interessant voor klimatologen, omdat ook tegenwoordig grote hoeveelheden methaan in de vorm van gashydraten op de zeebodem liggen opgeslagen. In de modellen voor de huidige opwarming van de Aarde wordt geen rekening gehouden met het vrijkomen van gashydraten als versterkende factor.

Ook zonder het PETM was het Vroeg-Eoceen al één van de warmste periodes uit de aardse geschiedenis. Ook was het klimaat erg gelijkmatig verdeeld, het temperatuursverschil tussen evenaar en polen was tijdens het Eoceen slechts half zo groot als tegenwoordig vanwege een effectievere atmosferische circulatie. Het klimaat was natter en de neerslag was geleidelijker verdeeld over de Aarde, ook de polen hadden een nat en relatief warm klimaat.^[4] De diepe oceaanstromingen waren relatief erg warm en de poolstreken waren begroeid met gematigd loofbos. Tropische begroeiing was tot de 45^e breedtegraad te vinden. Het verschil met tegenwoordig was het grootst op hogere breedtegraden, aan de evenaar waren de omstandigheden waarschijnlijk vergelijkbaar met tegenwoordig.^[5]

[bewerk] Azolla event

Zie Azolla event voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Halverwege het Eoceen vond gedurende een korte periode een snelle groei van zoetwatervarens (Azolla) plaats in de Arctische Oceaan. Omdat deze oceaan nauwelijks met andere zeeën verbonden was en het klimaat tot aan de polen nat, was de bovenste laag water hier waarschijnlijk tijdelijk zoet geworden, waardoor de zoetwatervarens zich konden verspreiden.^[6] Dit wordt de Azolla event genoemd. De enorme biomassa van gigantische hoeveelheden zoetwatervarens zonk wanneer de planten stierven naar de oceaanbodem, en de laag Eoceen organisch materiaal die in diepzeekernen uit de Arctische wateren wordt teruggevonden is soms tot 8 m dik. Planten maken hun celweefsel van organisch materiaal, waarvoor ze het broeikasgas kooldioxide uit de atmosfeer onttrekken. Door de grote hoeveelheid kooldioxide die uit de atmosfeer verdween verzwakte het broeikaseffect waarschijnlijk.

[bewerk] Laat-Eocene afkoeling

Na het eerste deel van het Eoceen daalde de temperatuur geleidelijk. Ten gevolge van het ontstaan van de Circum-Atlantische zeestroming rond Antarctica werd het klimaat op dit continent van de matigende invloed van het relatief warme oceaanwater afgesloten. Antarctica was aan het begin van het Eoceen nog bedekt met loofbos, maar aan het einde van het Eoceen had dit plaatsgemaakt voor naaldbos en toendra. Oceaanwater rond de zuidpool kreeg nu de dominante stroming niet noord-zuid maar oost-west was niet meer de kans op te warmen. Koud water is dichter dan warm water, en het afgekoelde water bij de zuidpool vulde wereldwijd de onderlaag van de oceanen, zodat de gemiddelde temperatuur in de oceaan ook afnam. De afkoeling van de oceaan beïnvloedde op zijn beurt het wereldwijde klimaat. Op de overgang tussen het Eoceen en het Oligoceen koelde het klimaat binnen enkele duizenden jaren een aantal graden af als gevolg van de aangroei van gletsjers op Antarctica. Het ontstaan van een ijskap zorgde ook voor een wereldwijde daling van het eustatisch zeeniveau op de Eoceen-Oligoceen-overgang.

[bewerk] Stratigrafie en geologie

[bewerk] Naamgeving en definitie

Een kalksteen opgebouwd uit nummulieten, schijfvormige foraminiferen van een paar cm doorsnede. Nummulieten zijn typisch voor Eocene gesteenten uit het Middellandse Zeegebied en zijn daarom goed geschikt als gidsfossielen voor het tijdvak.

Het Eoceen werd in 1833 ingevoerd door de Britse geoloog Charles Lyell, op basis van sedimentaire gesteentelagen in het Bekken van Parijs. Lyell deelde het Tertiair op in Eoceen, Mioceen en Plioceen op basis van fossielen uit Frankrijk en Italië. Later in de 19^e eeuw zouden Oligoceen en Paleoceen bij nauwkeurigere studies van het Eoceen afgesplitst worden. Het Eoceen heeft in de huidige officiële geologische tijdschaal van de ICS de status van tijdvak of serie en is een onderverdeling van de periode (of het systeem) Paleogeen. Het Tertiair is opgesplitst in Paleogeen en Neogeen en komt in deze tijdschaal niet meer voor.

Het Eoceen wordt opgedeeld in vier tijdsnedes of etages, van oud naar jong: Ypresien, Lutetien, Bartonien en Priabonien. Als gidsfossielen worden voor het Eoceen meestal planktonische foraminiferen en nannoplankton gebruikt.

[bewerk] Eocene gesteenten

Gesteenten uit het Eoceen komen overal ter wereld voor en zijn vaak nog niet compleet gelithificeerd. In Nederland en België bestaat de Eocene serie net als de rest van het Paleogeen uit mariene afzettingen. In België bestaat het Eoceen uit de Ieper Groep, de Zenne Groep en het Complex van Kallo. Dit zijn over het algemeen zanden en kleien, maar ook veen- en kalksteenlagen komen voor. Ze dagzomen in een min of meer oost-west lopende band door het land. In Nederland komen Eocene gesteenten nauwelijks aan het oppervlak, behalve op enkele plekken in Limburg en in het oosten van het land. De Britse London Clay is een vergelijkbare formatie van mariene kleien en zanden in Zuid-Engeland.

In Centraal-Europa komen met tussenpozen ongeconsolideerde Eocene gesteentelagen voor. Langs de Alpen zijn molasse- en flysch-afzettingen uit het voorlandbekken van dit gebergte te vinden. Dit zijn vooral zanden en conglomeraten, gevormd uit materiaal dat uit het nieuwe gebergte werd geërodeerd. In het voorland van de Pyreneeën komt Eocene ondiep mariene kalksteen voor, die tijdens een latere fase van tektonische opheffing omhoog gekomen is.

Een fossiele Buprestida (prachtkever) uit de Messel-groeve in Duitsland.

[bewerk] Vindplaatsen van fossielen

Hoewel er op zeer veel plekken ter wereld Eocene fossielen zijn gevonden, zijn er een aantal vindplaatsen extra belangrijk geweest voor de kennis over de evolutie van het leven. In de vindplaats Wadi Al-Hitan in Egypte, waar mariene sedimenten uit de Tethysoceaan dagzomen, zijn veel skeletten van vroege walvissen gevonden. Deze vindplaats heeft sinds 2005 de status van UNESCO-werelderfgoed. De Green River Formation, die dagzoomt in de Amerikaanse staten Utah, Colorado en Wyoming, is een formatie van lacustriene en fluviatiele (in meren en rivieren gevormde) afzettingen. De formatie bevat zeer goed bewaarde fossielen van zoetwaterdieren, met name vissen.

Op Seymour Island, één van de eilanden tussen Zuid-Amerika en Antarctica, zijn veel Eocene fossielen van zeedieren gevonden. De vindplaats werd ontdekt door de Noorse ontdekkingsreiziger Carl Anton Larsen in 1882 en heeft fossielen van onder meer pinguïns en bivalven opgeleverd. Een andere formatie die veel fossielen heeft opgeleverd is de Zuid-Engelse London Clay. Deze grotendeels mariene formatie is Ypresien in ouderdom en bevat fossielen van bivalven, gastropoden, Nautilidae (nautilussen), krabben, zeekreeften, vissen (waaronder haaientanden), reptielen (vooral schildpadden), vogels en zefs zoogdieren. Het bekendst is de formatie echter vanwege de fossiele planten, waarvan ook vruchten en zaden gevonden zijn. Inmiddels zijn in de London Clay alleen al 350 nieuwe soorten planten ontdekt.^[7]

Eén van de bekendste vindplaatsen van Eocene fossielen is de Messel-groeve in Hessen. In de groeve zijn fossielen van zoogdieren, reptielen, vissen, insecten en planten gevonden. Omdat de afzetting gevormd werden in een kratermeer, werden de kadavers niet aangetast door rotting en zijn de fossielen in zeer goede staat. De fossielen vormen samen een compleet Eoceen ecosysteem en ook in dat opzicht is de Messel-groeve uniek. De groeve werd in 1995 tot werelderfgoed verklaard.

[bewerk] Leven

In het Paleoceen had snelle radiatie onder de zoogdieren plaatsgevonden. Behalve veel nieuwe groepen waren ook grotere vormen dan ooit tevoren verschenen. In het Eoceen ging deze diversificatie door en specialiseerden veel soorten zich ten opzichte van de "primitieve" Paleocene soorten. Een soortgelijke diversificatie vond plaats onder vogels, bloeiende planten, insecten en andere groepen.

Het PETM leidde tot het uitsterven van veel soorten, zodat er een duidelijk verschil is tussen de fauna van het Paleoceen en die van het Eoceen. Het Eoceen werd afgesloten met een veel grotere massa-extinctie, die de grande coupure wordt genoemd.

[bewerk] Planten

In het begin van het Eoceen groeiden er vanwege het warme klimaat bossen tot aan de polen. Behalve de droogste gebieden, waar woestijnen lagen, was de hele wereld bedekt met bos. Op het eiland Ellesmere, dat boven de poolcirkel ligt, zijn fossielen van bomen gevonden, bijvoorbeeld van Cupressaceae (cipresfamilie) of van Metasequoia. Er zijn fossielen van subtropische en zelfs tropische soorten planten (waaronder palmen) gevonden in het Onder-Eoceen van Groenland en Alaska. Tropisch regenwoud groeide tot ver in het noorden van Europa, Noord-Amerika en Siberië. Als in de loop van het Eoceen het klimaat afkoelt maken de tropische vaste planten en palmen op hogere breedtegraad plaats voor bladverliezende soorten die beter zijn aangepast aan verschillen tussen de seizoenen.

Door het verdrogen en afkoelen van het klimaat maakten de bossen op sommige plekken plaats voor open terrein. Dit zorgde voor de opkomst van de grassen, een ontwikkeling die op zijn beurt weer zou leiden tot de opkomst van grotere grazende soorten dieren. Er zijn aanwijzingen dat grassen al in het Krijt voorkwamen en de oudste duidelijke fossielen stammen uit het Paleoceen. Deze soorten hadden echter nog brede bladeren en leken nog niet op het moderne gras. Een belangrijke adaptie was de ontwikkelen van continue groei, waardoor de planten ook zware begrazing konden overleven.^[8] Tijdens het Oligoceen zouden de grassen zich verder verspreiden.

Reconstructie van de kop van een Gastornis, een schrikvogel uit het Paleoceen en Eoceen van Europa en Noord-Amerika. Het dier kon de grootte van een volwassen mens bereiken.

[bewerk] Vogels

Het Paleoceen en Vroeg-Eoceen vormen de enige periode in de aardse geschiedenis waarin de top-predators vogels waren. Schrikvogels (een niet vliegende groep grote vleesetende roofvogels) zoals Gastornis voedden zich onder andere met kleine en middelgrote zoogdieren. De schrikvogels zouden in Zuid-Amerika nog lang aan de top van de voedselketen staan, maar kregen in Noord-Amerika en Europa in het loop van het Eoceen steeds meer concurrentie van grote vleesetende zoogdieren.

De pinguïns, die tijdens het Laat-Krijt tot Paleoceen op Antarctica en Nieuw-Zeeland verschenen, arriveerden in het Midden-Eoceen in Zuid-Amerika en begonnen in het Bartonien de kusten langs de Atlantische Oceaan te bevolken. Enkele Eocene geslachten en soorten pinguïns zijn Perudyptes, Archaeoshpeniscus, Icadyptes salasi of de reusachtige Anthropornis nordenskoeldi, die 170 cm lang kon worden en rond de 90 kg woog. Ter vergelijking: tegenwoordig is de grootste pinguïnsoort de keizerspinguïn, die 122 cm groot kan worden en 37 kg kan wegen.

Ook de Anseriformes (eendvogels) bleven zich diversificeren. Een tegenwoordig uitgestorven familie Anseriformes waren de Presbyornithidae, verwanten aan de tegenwoordige ganzen. Een voorbeeld is het geslacht Presbyornis, dat op moderne eenden leek maar langere poten had. Soorten die in kustgebieden leefden waren over het algemeen min der gespecialiseerd en hadden een grotere kans op overleven dan soorten die door vergaande specialisatie aan een bepaald ecosysteem gebonden waren.

De vondst van een fossiel van de Eocene loopvogel Palaeotis in de Duitse Messelgroeve en andere fossiele loopvogels in Noord-Amerika en Mongolië is niet in overeenstemming met de traditionele hypothese dat de gemeenschappelijke voorouder van de loopvogels in Gondwana leefde.^[9] Duidelijk is dat de loopvogels tijdens het Eoceen ook op het noordelijk halfrond wijdverspreid waren. De papegaaien kwamen tijdens het Eoceen tot op veel noordelijkere breedten voor dan tegenwoordig. In Europa zijn op verschillende plaatsen fossielen van Eocene papegaaien gevonden.^[10] Het oudst bekende fossiel van een papegaai is 54 Ma oud en werd gevonden in Denemarken.^[11]

Hyracotherium is het oudste bekende geslacht onder de paardachtigen (Paleoceen tot Vroeg-Eoceen). Het diertje was ongeveer 20 cm hoog en 30 cm lang.

Mesonyx, een vleesetend hoefdier uit het Eoceen.

[bewerk] Zoogdieren

Na het uitsterven van de dinosauriërs aan het einde van het Krijt vond onder de zoogdieren in het Paleoceen adaptieve radiatie plaats waardoor de vrijgekomen ecologische niches werden gevuld. In het Paleoceen verschenen veel van de moderne orden van zoogdieren en ook enkele later uitgestorven orden. In het Eoceen zette deze ontwikkeling zich voort. Opvallend is dat de vertegenwoordigers van veel groepen in het Eoceen kleiner waren dan zowel hun Paleocene voorouders (verdwerging) als hun opvolgers in het Oligoceen. Het is mogelijk dat kleine soorten in het warme klimaat van het Eoceen een evolutionair voordeel hadden.

In het Vroeg-Eoceen verschenen de evenhoevigen, en aan het einde van het tijdvak waren deze al uitgesplitst in de moderne drie sub-orden: Camelidae (kameelachtigen), Suidae (varkens) en Ruminantia (herkauwers). Een voorbeeld van een Vroeg-Eocene evenhoevige is Diacodexis. De onevenhoevigen (die, hoewel er geen duidelijke fossielen van voor het Eoceen bekend zijn, waarschijnlijk in het Paleoceen in Azië verschenen) waren echter aan het begin van het Eoceen dominant, ze verdrongen de evenhoevigen naar voedselarmere gebieden, waar de herkauwers hun spijsverteringstelsel met vier magen ontwikkelden. Een voorbeeld van een Vroeg-Eocene onevenhoevige is de oudste paardachtige, Hyracotherium, die echter niet veel groter werd dan een konijn tegenwoordig. Met de opkomst van de grassen vanaf het Midden-Eoceen had deze groep daarmee een evolutionair voordeel en kon daardoor een belangrijkere ecologische rol gaan spelen.^[12] In het Laat-Eoceen verschenen ook de eerste Proboscidea (slurfdieren), zoals Moeritherium en de grotere Palaeomastodon, die een korte slurf en slagtanden had en wordt beschouwd als een voorouder van de olifanten.^[13] De Embrithopoda waren een groep mogelijk aan de neushoorns verwante zoogdieren uit Afrika, een voorbeeld is Arsinoitherium.

Ook de knaagdieren, voor het eerst verschenen in het Paleoceen, diversificeerden zich tijdens het Eoceen verder. Het is goed mogelijk dat ze door competitie de multituberculaten verdreven, die eveneens van noten en zaden leefden. De multituberculaten waren een oudere groep zoogdieren, die in het Eoceen sterk teruggedrongen werden en in het Oligoceen zouden uitsterven. De Gondwanatheria waren een mogelijk aan de multituberculaten verwante groep zoogdieren die alleen op de zuidelijke continenten (Zuid-Amerika, Antarctica, India en Afrika) leefden.

Het kleinst bekende zoogdier dat ooit geleefd heeft, de op een spitsmuis lijkende insectivoor Batodonoides, leefde rond 53 Ma. De eerste vaststaande fossielen van vleermuizen komen uit het Onder-Eoceen^[14] (Eocene soorten vleermuizen zijn bijvoorbeeld Icaronycteris, Archaeonycteris, Palaeochiropteryx en Hassianycteris), hoewel mogelijk aan vleermuizen toebehorende fossiele tanden in het Krijt gevonden zijn.

De geleidelijke afkoeling van het klimaat vanaf het midden van het Eoceen zorgde van een verandering van de habitats van veel dieren. De regenwouden werden kleiner waardoor veel soorten zich aan open grasland aanpasten. Zowel de plantenetende grazers als groepen predators werden groter en sterker. Groepen vleesetende zoogdieren uit het Eoceen waren de Mesonychia (zoals Mesonyx, Ancalagon en Andrewsarchus, de laatste is het grootst bekende op het land levende roofzoogdier ooit), de Condylarthra (zoals Arctocyon of waarschijnlijk ook Tingamarra) maar vooral de Creodonta (zoals Patriofelis of de Laat-Eocene Sarkastodon). De laatste drie groepen zijn tegenwoordig uitgestorven. Deze zoogdieren namen de rol van dominante predators in de loop van het Eoceen over van de schrikvogels. Aan het einde van het Eoceen verschenen de eerste Carnivora (moderne roofdieren), zowel Feliformia als Caniformia, voorlopers van respectievelijk moderne katachtigen en hondachtigen. Voorlopers van Carnivora waren de Miacoidea uit het Paleoceen en Vroege Eoceen.^[15] Een groep die buiten beide groepen viel maar waarschijnlijk aan de Feliformia verwant is waren de Nimravidae, die ook aan het einde van het Eoceen verschenen.

De primaten, waarvan de eerste vertegenwoordigers in het Paleoceen verschenen, ontwikkelden zich in het Eoceen verder. Een voorbeeld van een Eocene primaat is Notharctus, die wel leek op tegenwoordige maki's.

Basilosaurus, één van de eerste walvissen.

Een bijzondere ontwikkeling was het ontstaan van de eerste walvissen uit Mesonychia. Deze evolutie is vrij goed bekend vanwege vele fossielen van verschillende tussenvormen die in het Onder- en Midden-Eoceen van Pakistan gevonden zijn. De oudste voorouders van de walvissen zijn de Pakicetidae, op het land levende roofdieren met voor alle Mesonychia typische driehoekige tanden. Enkele miljoenen jaren later hebben bepaalde soorten, zoals Ambulocetus een amfibische levenstijl aangenomen. De stand van hun poten van Ambulocetus is al meer gericht op zwemmen dan op voortbewegen op het land.^[16] De volgende stap is gevonden in de vorm van de Protocetidae, die misschien al vinnen hadden.^[17] Ongeveer rond 45 Ma verschijnen de eerste compleet mariene walvissen, de Basilosauridae. Deze groep bevat onder andere de geslachten Basilosaurus en Dorudon, die in anatomie niet veel verschillen van de tegenwoordige baleinwalvissen.

[bewerk] Andere landdieren

Het warme klimaat van het Eoceen was een geschikte omgeving voor reptielen. De grootste slang waar ooit fossielen van gevonden zijn, Gigantophis garstini, leefde in het Eoceen in Noord-Afrika en kon tien meter lang worden (de langste slangen van tegenwoordig worden ongeveer zeven meter lang). Van de mariene Eocene slang Palaeophis werd ooit gedacht dat hij dertig meter lang kon worden, maar recentere schattingen geven eerder een lengte van negen meter.^[18]

De oudste fossielen van de Ranidae (echte kikkers) komen uit het Eoceen, maar omdat deze dieren klein en zijn zijn fossielen zeldzaam. Ze kunnen daarom ook eerder ontstaan zijn.^[19]

Op de overgang tussen het Paleoceen en Eoceen begon een adaptieve radiatie onder bepaalde groepen insecten. De mieren, die tijdens het Krijt nog een onbelangrijke groep waren die alleen in Laurazië leefden, zouden zich over de hele wereld verspreiden in het vroeg Eoceen.^[20] In de Messelgroeve zijn van het geslacht Formicium behalve gewone dieren ook koninginnen gevonden, die tussen de 13 en 15 cm lang konden worden. Dit zijn voor zover bekend de grootste mieren die ooit geleefd hebben. In de V.S. en in Engeland zijn vleugels van hetzelfde geslacht gevonden.

Fossiele tanden van de Eocene haai Megalodon.

[bewerk] Marien leven

In het Eoceen was de snelheid waarmee nieuwe oceanische korst werd gevormd bij de mid-oceanische ruggen groter dan tegenwoordig, met als gevolg dat het zeewater in het Eocene had een hogere concentratie calcium ten opzichte van magnesium bevatte. Dit maakte het mineraal calciet relatief stabiel. Aan het einde van het Eoceen veranderde het zeewater geleidelijk naar een magnesiumrijkere samenstelling, waarin het mineraal aragoniet relatief stabiel is. Waarschijnlijk is dit de reden dat het Eoceen het laatste tijdperk was waarin grote hoeveelheden krijtgesteente gevormd werden. Dit gesteente is opgebouwd uit fossielen van nannoplankton, organismen die hun skeletjes uit calciet opbouwen. Aan de andere kant zorgde de hogere concentratie magnesium voor het opbloeien van de koralen en koraalriffen in het Oligoceen. Koralen bouwen hun skelet juist op uit aragoniet.^[21]

De haaien, met name de makreelhaaien, ondergingen in het Eoceen een grote divercificatie. Zo verscheen de koboldhaai in dit tijvak.^[22] Eén van de grootste soorten haaien was de al in het Paleoceen verschenen Otodus obliquus, die negen meter lang kon worden en zich voedde met vissen, zeezoogdieren en andere haaien.^[23] Dit is vermoedelijk een voorouder van het geslacht Charcharodon uit het Midden-Eoceen, waartoe de enorme haai Megalodon behoorde. Een Eocene beenvis was de aan tegenwoordige zalmen verwante Enchodus, een predator die al in het Krijt was verschenen.

[bewerk] Overgang naar het Oligoceen

Zie grande coupure voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Ongeveer 33,9 miljoen jaar geleden vond een drastische verandering plaats in de fauna van Europa, die de grande coupure wordt genoemd en de overgang tussen het Eoceen en Oligoceen vormt. Een soortgelijke gebeurtenis vond tegelijkertijd in Azië plaats. Soorten uit Azië kregen, waarschijnlijk dankzij het ontstaan van een landbrug door de Turgaistraat, de kans naar Europa te migreren en andersom. Dit zorgde voor een massa-extinctie maar ook allopatrische vorming van nieuwe soorten.

Tegelijkertijd kwam de Circum-Antarctische stroming in de zuidelijke oceanen goed op gang door het uit elkaar bewegen van Zuid-Amerika en Antarctica, waardoor Antarctica verder afkoelde en zich een permanente ijskap op de zuidpool begon te vormen.^[24] De vorming van deze ijskap zorgde voor een wereldwijde daling van het zeeniveau en het toenemen van het lichtweerkaatsend vermogen van de Aarde, waardoor het klimaat wereldwijd verder afkoelde.

De klimaatverandering en (in Eurazië) de komst van nieuwkomers zorgde voor een snelle evolutionaire ontwikkeling. Soorten die zich niet konden aanpassen aan de nieuwe omstandigheden stierven uit, andere soorten pasten zich aan en hadden andere eigenschappen dan hun Eocene voorouders. De verandering was vooral onder zoogdieren en mariene mollusken groot.

Het voorkomen van het zeldzame element iridium, geschokte kwarts en nikkelrijke spinel in gesteentelagen die ongeveer op de overgang tussen het Eoceen en Ologiceen vormden, laat zien dat er ook één of meerdere meteorietinslagen moeten zijn geweest.^[25] De datering van deze gesteentelagen heeft echter uitgewezen dat deze inslag rond 35,6 Ma moet hebben plaatsgevonden, meer dan een miljoen jaar voor de grande coupure. Daarom wordt er tegenwoordig vanuit gegaan dat de twee gebeurtenissen geen direct verband met elkaar hebben.^[26] Wel is er gesuggereerd dat de inslagen een versnelling van de afkoeling van het klimaat tot gevolg hadden.^[27]