Archaeen

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Archaeen
Sulfolobus, infiziert mit dem Sulfolobus-Virus STSV1. Maßstab = 1 μm.
Systematik
Klassifikation: Lebewesen Domäne: Archaeen
Wissenschaftlicher Name
Archaea
Otto Kandler & Mark L. Wheelis
Abteilungen
Euryarchaeota Crenarchaeota Nanoarchaeota

Archaeen (Archaea, Singular: Archaeon; von griech. ἀρχαῖος archaĩos „uralt“, „ursprünglich“), früher auch Archaebakterien oder Urbakterien genannt, bilden neben den Bakterien (Bacteria) und den Eukaryoten (Eukaryota) eine der drei Domänen, in die alle zellulären Lebewesen eingeteilt werden.

Archaeen sind einzellige Organismen mit einem meist in sich geschlossenen DNA-Molekül (auch als Chromosom bezeichnet), das in einem kleinen Volumen angeordnet ist und in dieser Form als Kernäquivalent bezeichnet wird. Sie gehören also zu den Prokaryoten und besitzen weder ein Cytoskelett noch Zellorganellen.

Die separate Stellung der Archaeen als eigenständige Domäne ist durch deutliche Unterschiede in der Sequenz der in den Ribosomen enthaltenen RNA, und zwar der kleinen ribosomalen Untereinheit (16S rRNA) und durch weitere genetische, physiologische, strukturelle und biochemische Eigenschaften begründet.

Entdeckt und beschrieben wurden die Archaebakterien Ende der 1970er Jahre von den US-amerikanischen Mikrobiologen Carl Woese und George Fox. In der Sequenz der ribosomalen RNA entdeckten die Forscher auffällige Unterschiede zu den anderen Prokaryoten, dem Reich der Eubakterien; auch die Struktur der Zellen und deren Eigenheiten im Stoffwechsel ließen auf eine separate Gruppe von Prokaryoten schließen. Diese Ergebnisse wurden in den folgenden Jahren bestätigt und weitreichende Fortschritte in der molekularen Biologie machten eine generelle Änderung der Taxonomie notwendig: Eubakterien und Archaebakterien wurden in Bacteria und Archaea umbenannt und 1990 als eigenständige Domänen neben der Domäne der Eukarya beschrieben (Drei-Domänen-System).

Viele kultivierte Arten der Archaeen sind an extreme Milieubedingungen angepasst. So gibt es Arten, die bevorzugt bei Temperaturen von über 80 Grad Celsius wachsen (hyper-thermophil), andere leben in hoch konzentrierten Salzlösungen (halophil) oder in stark saurem Milieu (pH-Wert bis 0; acidophil) bzw. stark basischem Milieu (pH-Wert bis >10; alkaliphil).

Archaeen sind in der Forschung von Interesse, da in ihnen vielleicht Merkmale des frühen Lebens auf der Erde erhalten geblieben sind. Aber auch ihr außergewöhnlicher Stoffwechsel ist von Interesse, zum Beispiel die Fähigkeit, bei 110 °C zu wachsen. Auch im Hinblick auf Anwendungen ist der ungewöhnliche Stoffwechsel interessant, beispielsweise um Archaeen bei der Boden- und Gewässersanierung einzusetzen.

Bislang sind keine Krankheitserreger aus der Gruppe der Archaeen bekannt.

Inhaltsverzeichnis 1 Eigenschaften 2 Habitate 3 Stoffwechsel 4 Morphologien 5 Systematik 6 Biotechnologisches Potential 7 Literatur 8 Weblinks

[Bearbeiten] Eigenschaften

In vielen molekularbiologischen Eigenschaften sind die Archaeen den Eukaryoten ähnlicher als den Bakterien. Dennoch besitzen sie typisch bakterielle Eigenschaften, z. B. die Zellgröße, das Fehlen eines Zellkerns, die Art der Zellteilung, sie besitzen ein in sich geschlossenes DNA-Molekül, ebenfalls verhältnismäßig einfach aufgebaute Fortbewegungsorgane (Geißeln) und wie die Bakterien Ribosomen mit dem Sedimentationskoeffizienten 70S (allerdings sind die archaeellen Ribosomen komplexer in ihrer Struktur). Die Gene beider Domänen sind in sogenannten Operons organisiert.

Die zentralen molekularen Prozesse, zum Beispiel Translation und Transkription, sind dagegen denjenigen der Eukaryoten recht ähnlich: Archaeen benutzen ähnliche, aus mehreren Proteinuntereinheiten zusammengesetzte RNA-Polymerasen (Rifampicin und Streptolydigin-resistent), bei der Translation kommen sehr ähnliche Initiations- und Elongationsfaktoren vor, der Beginn der Transkription wird durch eine so genannte TATA-Box markiert.

Die Archaeen besitzen jedoch auch viele einzigartige Eigenschaften, besonders der Aufbau der Zellwand zeigt deutliche Unterschiede zu den anderen Domänen: Die archaeellen Zellwände enthalten kein Murein (Peptidoglykan) und sind generell sehr vielfältig in ihrem Aufbau: Manchen Archaeen fehlt eine Zellwand völlig (Thermoplasma), andere besitzen hoch komplexe, aus vielen Schichten bestehende Zellwände (Methanospirillum). Aufgrund des anderen Aufbaus sind Archaeen generell gegen Zellwandantibiotika resistent. Auch die Zusammensetzung der archaeellen Plasmamembran unterscheidet sich: In Bakterien und Eukaryoten sind Fettsäuren über eine Ester-Bindung an die Glycerol-Moleküle gebunden, bei Archaeen findet man Glycerol-Diether oder sogar Glycerol-Tetraether (einschichtige Membran, Monolayer) und verzweigte Isopren-Einheiten statt einfacher Fettsäuren. Hyperthermophile Archaeen besitzen häufig stabilere, einschichtige Membranen (Glycerol-Tetraether).

[Bearbeiten] Habitate

Die meisten der kultivierten Archaeen sind Extremophile, d. h., sie sind besonders an extreme Biotope angepasst. Viele Vertreter besitzen die Fähigkeit, bei sehr hohen Temperaturen (d. h. über 80 °C, Hyperthermophile), sehr niedrigen und hohen pH-Werten (Acidophile bzw. Alkaliphile) oder hohen Salzkonzentrationen (Halophile) zu leben. Hyperthermophile Archaeen findet man häufig in marinen und terrestrischen vulkanischen Gebieten (Black Smoker, Geysire, Solfatarenfelder); viele dieser Archaeen hat man z. B. aus vulkanisch geprägten Habitaten des Yellowstone National Parks isoliert. Halophile gedeihen gut in Umgebungen mit hohem Salzgehalt, z. B. im Toten Meer oder auch in natürlich vorkommenden marinen Brines. Auch methanogene Archaeen sind in gewisser Weise „extrem“: Sie wachsen ausschließlich unter anoxischen Bedingungen und benötigen häufig molekularen Wasserstoff für ihren Stoffwechsel. Sie sind relativ weit verbreitet: in Süßwasser, Meer, Boden, aber auch als Symbionten im Darmtrakt von Tieren und Menschen.

Aufgrund dieser „Extremophilie“ hat man die ökologische Bedeutung der Archaeen bislang als relativ gering eingeschätzt. Doch in den letzten Jahren hat man durch Einsatz neuer molekularer Methoden erkannt, dass Archaeen zu großen Anteilen im (verhältnismäßig kalten) Meerwasser, aber auch in Böden und Süßwasser-Biotopen vorkommen. In bestimmten ozeanischen Bereichen machen z. B. Crenarchaeota bis zu 90 % der vorhandenen Lebewesen aus. Insgesamt schätzt man, dass in den Ozeanen etwa 1,3 × 10²⁸ Archaeen und 3,1 × 10²⁸ Bakterien vorkommen. Die Mehrzahl der isolierten (d. h. als Reinkultur im Labor verfügbaren) Archaeen ist allerdings nach wie vor „extremophil“ und erst in wenigen Fällen ist eine Kultivierung von kälteliebenden Archaeen gelungen. Durch die kultivierungsunabhängigen molekularbiologischen Untersuchungen ist allerdings klar geworden, dass die Archaeen eine entscheidende Rolle im Ökosystem der Erde (Stickstoff-, Kohlenstoff-, Schwefelkreislauf) spielen.

[Bearbeiten] Stoffwechsel

Viele Archaeen sind autotroph, d. h. sie gewinnen den Kohlenstoff zum Aufbau ihrer Körperbestandteile ausschließlich durch Assimilation von Kohlendioxid. Auch Heterotrophie, die Gewinnung des Kohlenstoffs aus organischen Verbindungen, ist weit verbreitet.

Die Mehrzahl der bisher kultivierten Archaeen zeichnet sich durch einen anaeroben Stoffwechsel aus; häufig ist für diese Archaeen Sauerstoff sogar toxisch.

Eine Besonderheit archaeellen Stoffwechsels ist die Methanogenese, die ausschließlich von Methan- produzierenden Archaeen, den sogenannten Methanogenen durchgeführt werden kann. Sie besitzen eine Reihe einzigartiger Cofaktoren, wie z. B. Coenzym F₄₂₀ oder Methanofuran.

Hyperthermophile Archaeen sind in den meisten Fällen Anaerobier, der energiegewinnende Stoffwechsel ist entweder chemoorganotroph oder chemolithotroph (die Energie wird aus chemischen Umsetzungen organischer bzw. anorganischer Verbindungen gewonnen). Schwefelverbindungen spielen hierbei oft eine große Rolle: Während des Stoffwechsels wird der Schwefel reduziert und dabei Stoffwechselenergie frei.

Halophile Archaeen sind meist aerob-chemoorganotroph, sie gewinnen ihre Energie aus chemischen Umsetzungen von organischen Verbindungen. Unter anoxischen Bedingungen, oder bei Nährstoffmangel, sind viele extrem Halophile sogar zur Nutzung von Lichtenergie fähig: Das Protein Bacteriorhodopsin absorbiert Licht und katalysiert den Protonentransfer durch die Cytoplasmamembran, der dadurch erzeugte elektrochemische Gradient treibt die ATPase und damit die ATP-Synthese an.

[Bearbeiten] Morphologien

Wie die Bakterien sind auch die Archaeen in ihrer Form äußerst divers. Die Größen bzw. Längen der archaeellen Zellen liegen etwa zwischen 0,4 (Nanoarchaeum equitans) bis zu 100 µm (Methanospirillum hungatei), durchschnittlich sind die Zellen etwa 1 µm groß. Die Zellen zeigen verschiedenste Formen, z. B.: Kokken (z. B. Methanococcus jannaschii), Stäbchen (Thermoproteus neutrophilus), Spirillen-förmig (Methanospirillum hungatei), gelappte Kokken (Archaeoglobus fulgidus), Scheiben (Thermodiscus maritimus), lange Filamente (Thermofilum pendens) oder sogar quadratisch (Haloquadratum walsbyi). Sie besitzen oft Geißeln (Flagellen) zur Fortbewegung oder auch fadenartige Anhängsel (Pili) zur Anheftung an Oberflächen.

[Bearbeiten] Systematik

Das derzeit „gültige“ phylogenetische System der Archaeen ist das von Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology (Lit.: Im Internet publiziert unter Garrity u. a.: Taxonomic Outline of the Prokaryotes. Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, 2004), das gleichzeitig ein System der Bacteria umfasst. Nachstehend wird dieses System, beschränkt auf die Archaeen, bis auf Ordnungsebene wiedergegeben.

Phylum (Stamm)	Klasse	Ordnung
Crenarchaeota	Thermoprotei	Thermoproteales
		Caldisphaerales
		Desulfurococcales
		Sulfolobales
Euryarchaeota	Methanobacteria	Methanobacteriales
	Methanococci	Methanococcales
	Methanomicrobia	Methanomicrobiales
		Methanosarcinales
	Halobacteria	Halobacteriales
	Thermoplasmata	Thermoplasmatales
	Thermococci	Thermococcales
	Archaeoglobi	Archaeoglobales
	Methanopyri	Methanopyrales

Vor einigen Jahren wurde die Beschreibung der zusätzlichen Phyla Korarchaeota und Nanoarchaeota veröffentlicht. Korarchaeoten wurden bislang ausschließlich aufgrund ihrer 16S rRNA Gensequenzen in Proben heißer Quellen nachgewiesen, eine Laborkultivierung gelang bisher nicht. Ein Vertreter der Nanoarchaeota konnte dagegen erfolgreich isoliert werden (Nanoarchaeum equitans): Die kleinen Zellen wachsen nur in Verbindung mit dem Archaeon Ignicoccus hospitalis, ob es sich dabei um eine Symbiose oder um Parasitismus handelt, ist noch unklar. Nanoarchaeum equitans besitzt das bisher kleinste archaeelle Genom.

[Bearbeiten] Biotechnologisches Potential

Archaeelle Stoffwechselleistungen, Zellbestandteile oder Enzyme werden industriell angewendet. Vor allem die Extremophilen besitzen viele Eigenschaften, die sich biotechnologisch nutzen lassen. Einige Beispiele, die sich bereits in der Entwicklungsphase oder Anwendung befinden:

• Biotechnologie
  • Biogas- Gewinnung
  • Mikrobielle Erzlaugung („microbial ore leaching“ oder „bioleaching“): Bei diesem Prozess werden niederwertige, sulfidische Erze ausgelaugt (die Sulfidanteile werden mikrobiell zu Sulfat oxidiert und dadurch die Schwermetalle in einen löslichen Zustand überführt); dies wird zum Beispiel zur Gewinnung von Kupfer, Zink und Nickel angewendet.
• Medizin: Verwendung von Zellwandbestandteilen (sogenannte S-Layer) als Träger für Impfstoffe
• Nanotechnologie
  • Verwendung der S-Layer für die Ultrafiltration
  • Bacteriorhodopsin/ Purpurmembran phototropher halophiler Archaeen als Biosensoren
• Biologie
  • Gewinnung hitzeresistenter Enzyme, z. B. α-Amylasen, proteolytische Enzyme, DNA-Polymerasen
  • Gewinnung neuer Restriktionsenzyme

[Bearbeiten] Literatur

• Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.) The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria. 7 Bände, 3. Auflage, Springer-Verlag, New York u. a. O., 2006, ISBN 0-387-30740-0
• Joseph W. Lengeler, Gerhart Drews, Hans G. Schlegel (Hrsg.) Biology of the Prokaryotes. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, 1999, ISBN 3-13-108411-1
• S. M. Barns, C. F. Delwiche, J. D. Palmers und N. R. Pace: Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences. In: Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93, 1996, S. 9188–9193
• B. M. Karner, E. F. DeLong und D.M. Karl: Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific ocean. In: Nature, 409, S. 507–510
• H. König: Archaea. In: Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons, Inc., 2003, (DOI: 10.1038/npg.els.0000443)
• M. T. Madigan, J. M. Martinko und J. Parker: Brock: Biology of Microorganisms. Eighth Edition. Prentice- Hall, Inc., New Jersey 1997. ISBN 0-13-571225-4
• G. M. Garrity, J. A. Bell und T. G. Lilburn: Taxonomic Outline of the Prokaryotes. Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology. Second Edition. Release 5.0. Springer-Verlag, New York 2004 (DOI 10.1007/bergeysoutline200405}
• H. Huber, M. J. Hohn, R. Rachel, T. Fuchs, V. C. Wimmer, K. O. Stetter. A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont. In: Nature, May 2;417(6884), 2002, S. 63–7
• Sven P. Thoms: Ursprung des Lebens. Frankfurt: Fischer 2005 ISBN 3-596-16128-2
• C. R. Woese und G. E. Fox: Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: The primary kingdoms. In: Proc. Natl. Acad. Sci. USA 74, 1977, S. 5088–5090.
• C. R. Woese, O. Kandler und M. L. Wheelis:Towards a natural system of organisms: Proposal of the domains Archaea, Bacteria and Eucarya. In: Proc. Natl. Acad. Sci. USA 87, 1990, S. 4576–4579.

[Bearbeiten] Weblinks

• Archaeenzentrum Uni-Regensburg
• Bergey’s phylogenetisches System der Prokaryoten