Lilien
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| L. 1753 |
Die Lilien (Lilium) bilden eine Gattung der Familie der Liliengewächse (Liliaceae) innerhalb der einkeimblättrigen Pflanzen.
Inhaltsverzeichnis
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[Bearbeiten] Beschreibung
Alle Lilien sind ausdauernde, krautige Pflanzen, die artabhängig eine Höhe von 15 bis 300 Zentimeter erreichen. Sie sind Geophyten, das heißt nach der Wachstumsperiode ziehen sie in die Zwiebel ein und überwintern in einer Ruheperiode.
[Bearbeiten] Zwiebel und Wurzeln
Erkennbar sind Lilien daran, dass ihre Zwiebel überlappende Schuppen hat und nicht durch eine zusätzliche Außenhaut geschützt ist. Die Zwiebel ist je nach Art und Alter zwischen drei und zehn Zentimeter im Durchmesser groß und unterschiedlich gefärbt. Einige ihrer Wurzeln sind kontraktil, das heißt sie verfügen über die Fähigkeit, die Zwiebel bei Bedarf tiefer in die Erde zu ziehen, bis die ideale Tiefe erreicht ist.
Bei Lilien sind Zwiebeln auch die Organe vegetativer Vermehrung. Eine häufig zu findende Möglichkeit besteht in der Bildung sogenannter Stängelbulben, also kleiner Brutzwiebeln am Stängelansatz, die sich nach mehreren Jahren zu eigenständigen Pflanzen herausbilden. Bei einigen wenigen Arten werden solche Brutzwiebeln auch in den Achseln der Laubblätter gebildet (Lilium puerense, Lilium sargentiae, Lilium sulphureum, Lilium arboricola, Feuer-Lilie und Tiger-Lilie). Von dort fallen sie herab und können in den Folgejahren im Boden zu eigenständigen, wenngleich genetisch mit der Mutterpflanze identischen Pflanzen heranwachsen.
Aus Rhizomen wachsende Arten bilden entlang des weiterwachsenden Rhizoms auch neue Wuchspunkte, aus denen neue Pflanzen entstehen. Einige Arten bilden auch Ausläufer, so kann aus einer einzelnen Pflanze ein großer Horst entstehen.
[Bearbeiten] Blätter
Der aufrechte Stängel ist wechselständig, selten wirtelig mit linealischen bis linealisch-lanzettlichen Blättern besetzt, die gänzlich bis annähernd ungestielt sind.
[Bearbeiten] Blüten
Lilien bilden ihre Blüten im Sommer aus; es lassen sich dabei weitgehend drei Blütenformen unterscheiden, nämlich trompetenförmige, schalenförmige und so genannte Türkenbund-Lilien. Bei letzteren sind die Blütenblätter soweit nach hinten eingerollt, dass ihre Spitzen sich am Stängel wieder treffen und die Blüte so einem Turban ähnlich sieht. Es existieren aber auch Abweichungen davon, zum Beispiel fast geschlossene Blüten bei Lilium lophophorum.
Lilienblüten sind (wie bei fast allen Einkeimblättrigen Pflanzen) dreizählig und zwittrig. Die Blütenblatthülle besteht aus zweimal drei gleichgeformten Blütenhüllblättern, also aus sechs Tepalen; sie sind groß, vielfältig gestaltet und häufig auffällig gefärbt und gezeichnet. Das Auftreten der häufig zu beobachtenden dunklen Punkte auf der Blüte ist erblich, nicht aber das Muster selbst, daher hat jede Blüte ein einzigartiges Muster. Die einzelnen Punkte sind Farbstoffkonzentrationen und meist von einem helleren Hof umgeben. Vielfach zeichnet sie auch ihr Duft aus; einige Sorten zählen zu den am stärksten duftenden Gartenpflanzen überhaupt und sind von großem Wohlgeruch, andere riechen eher unangenehm, einige sind aber auch duftfrei. Die Blüten haben sechs Staubblätter und drei verwachsene Fruchtblätter; der Fruchtknoten ist oberständig.
Die Blütenformel lautet
.
Bei Lilien erfolgt in der Regel keine Selbstbestäubung; zur Befruchtung bedarf es üblicherweise des Pollens einer anderen Pflanze.
[Bearbeiten] Früchte und Samen
Lilien bilden nach ihrer Bestäubung dreikammerige Kapselfrüchte aus. Bei den Kapseln handelt es sich um lokulizide Kapseln, die an den Rückennähten jedes Fruchtblatts aufplatzen. Solche Kapseln sind für viele Liliengewächse typisch, treten jedoch auch bei Schwertlilien, Narzissen und Nachtkerzen auf. Lilien-Samen lassen sich ihrer Keimung entsprechend in vier Gruppen unterteilen:
- sofortig und epigäisch
- verzögert und epigäisch
- verzögert und hypogäisch
- sofortig und hypogäisch
Bei sofortiger Keimung kann die Keimung je nach Art bereits nach sechs Tagen erfolgen, bei verzögerter Keimung hingegen bedarf es mindestens eines Jahres zur Keimung, gelegentlich auch länger.
[Bearbeiten] Genetik
Alle Lilienarten besitzen zwei lange metazentrische und zehn kurze acrozentrische Chromosomen. Metazentrisch heißt, das das Zentromer mittig liegt, bei den acrozentrischen Chromosomen liegt es am Ende. Die einzige Ausnahme der Gattung ist Lilium rubescens, die ein langes metazentrisches Chromosom und elf kurze acrozentrische Chromosomen hat.[1]
[Bearbeiten] Verbreitung
Lilien wachsen auf allen Kontinenten der nördlichen Hemisphäre, hauptsächlich in den temperierten Zonen. Rund 70 Arten finden sich in Asien, insbesondere in Südost-China, Japan und im Himalaya-Raum, der als Ursprung der Gattung angesehen wird. Rund 30 Arten finden sich in den USA und Kanada und der Rest in Europa und Kleinasien.
Lilien finden sich oft als Horste in waldigen waldnahen oder küstennahen Regionen, da sie feuchte, aber gut drainierte und kühle Standplätze in leichtem Schatten bevorzugen. Sehr alkalische sowie sehr saure Böden werden von Lilien in der Regel gemieden. Ein paar spezialisierte Arten schätzen jedoch Sumpf- und Marschland (Lilium catesbaei), eine lebt gar als Epiphyt im asiatischen Regenwald (Lilium arboricola).
[Bearbeiten] Systematik
Die Gattung der echten Lilien besteht aus etwa 110 Arten. In einigen Fällen lässt sich die Gattung nur schwer gegen die eng verwandten Gattungen Fritillaria, Notholirion und insbesondere Nomocharis abgrenzen.
Nah verwandt ist auch die Gattung der Riesenlilien (Cardiocrinum), die bis weit ins 20. Jahrhundert mit ihrem außergewöhnlichen, bis zu 400 cm großen Vertreter Cardiocrinum giganteum, den Lilien zugeordnet wurde. Ihr wird insbesondere von Züchtern eine Art „Ehrenplatz“ unter den Lilien gewährt.
[Bearbeiten] Das Sektionsmodell von Comber
Harold Frederick Comber führte 1949 ein Schema zur Klassifikation der Lilien ein, mit dem diese in sieben Sektionen sowie weitere Untersektionen unterteilt wurden und das zugleich die verwandtschaftlichen Beziehungen der Arten anhand von fünfzehn ausgesuchten und verschieden gewichteten Merkmalen beschrieb. [2] Diese Sektionierung ist bis in die Gegenwart weitgehend unverändert die Referenz für die Gattung, auch spätere systematische Entwürfe erweiterten seinen Entwurf nur [3].
3 Liriotypus ──────────────┐ ┌─────────────── 7 Daurolirion
│ │
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│ │
1 Martagon
│ │
│ │
│ │ ┌─────────────── 5 Sinomartagon
│ │ │
2 Pseudolirium ────────────┘ └─────────────── 4 Archelirion
│
└─────────────── 6 Leucolirion
[Bearbeiten] Das phylogenetische Modell von Nishikawa
Insbesondere anhand der intensiven molekulargenetischen Forschungen von Tomotaro Nishikawa seit 1999 beginnen sich die Umrisse einer neuen, phylogenetisch basierten Systematik abzuzeichnen. Nishikawas Forschungen bestätigten Combers Gliederung im Groben, einige Sektionen bedurften aber einer weiteren Aufteilung. Es ergaben sich drei Großkladen, denen die unterschiedlichen Sektionen bzw. Untersektionen zugeordnet wurden [4]. In Hinsicht auf die Gattung Nomocharis sind die Lilien paraphyletisch.
┌── Martagon
┌───┤
│ └── Sinomartagon-Daurolirion
┌───┤
│ │
│ │
│ │
┌──────┤ └──── Leucolirion (6b)
│ │
│ │
│ │
│ └──────── Liriotypus
│
│
│
│ ┌──── Archelirion
┤ ┌───┤
│ │ └──── Leucolirion (6a)
│ │
├──────┼──────── Pseudo-Sinomartagon
│ │
│ ├──────── Nomocharis
│ │
│ └──────── Pseudolirium (nur Lilium philadelphicum)
│
└─────────────── Pseudolirium (exkl. Lilium philadelphicum)
[Bearbeiten] Das Divisionen-Modell in der Zucht
In der Zucht werden (lose entlang Comber's Modell) acht verschiedene Lilien-Divisionen unterschieden, gelegentlich werden als eine neunte noch die Wildformen geführt:
- Division 1: Asiatische Hybriden
- Division 2: Martagon-Hybriden
- Division 3: Candidum-Hybriden
- Division 4: Amerikanische Hybriden
- Division 5: Longiflorum-Hybriden
- Division 6: Trichter-Lilien
- Division 7: Orient-Hybriden
- Division 8: Interdivisionale Hybriden
[Bearbeiten] Sektionen und Arten der Gattung Lilium
[Bearbeiten] Krankheiten und Schädlinge
Lilien sind an ihren natürlichen Standorten prinzipiell robuste und krankheitsresistente Pflanzen. Vor allem in Kultur unterliegen sie jedoch gehäuft Angriffen durch Pilze, Viren und Insekten.[11]
[Bearbeiten] Pilze
Eine Vielzahl von Pilzen lebt auf Lilienarten als Wirtspflanzen. Fusarium oxysporum f.sp. lilii und Fusarium oxysporum f. sp. narcissi können die Fusarium-Welke auslösen. Diese gilt als die schwerste und gefährlichste Lilienkrankheit. Die Zwiebel wird von unten her aushöhlt. Die Blattspitzen vergilben, die Knospen bleiben geschlossen und die Pflanze stirbt ab. Die Sporen können mehrere Jahre im Boden überleben und neue Pflanzen infizieren.
Botrytis elliptica ist ein spezifischer Lilien-Pathogen, wohingegen die Grauschimmelfäule (B. cinerea), eine andere Botrytis-Art, nicht spezifisch Lilien befällt. Beide Arten verursachen braune oder grüne glasige Flecken an Blattspitzen, Blüten und Knospen, die sich schnell vergrößern. Danach stirbt die befallene Pflanze schnell ab. Da aber nur oberirdische Pflanzenteile befallen werden, treibt die Lilie im Folgejahr wieder aus.
Daneben werden Lilien weniger häufig auch von Sclerotium delphinii, Colletotrichum lilii, Cercosporella inconspicua, Rhizopus-Arten, sowie diversen Wurzelpilzen, wie zum Beispiel Cylindrocarpon destructans, Pythium splendens oder Rhizoctonia solani, befallen. [12]
Auch Eipilze (Oomycota) der Gattung Phytophtora können Lilien befallen. Hierbei handelt es sich aber um Protisten und nicht um Pilze.
[Bearbeiten] Viren
Etwa 20 Viren oder Viroide können Lilien befallen [13]. Die wichtigsten sind das Gurkenmosaikvirus (CMV), das Tabakmosaikvirus (TMV), das Lilienscheckungsvirus (LMoV), das Lily Mild Mosaic Virus (LMMV) und das Lilien X Virus (LVX). Fast alle Viren verursachen blass gescheckte, von den Blattnerven her ausstrahlende Muster auf den Blättern. Oft kommt es zu Missbildungen, die Blätter sind verdreht oder gekräuselt. Auch das Lily Symptomless Virus (LSV), das kein offensichtlich erkennbares Schadbild aufweist, die Pflanzen aber schwächt und anfällig macht, infiziert Lilien. Verbreitet werden alle Viren vor allem durch Blattläuse (Aphidoidea), Fransenflügler (Thysanoptera) oder gelegentlich Fadenwürmer (Nematoda), die den infektiösen Pflanzensaft übertragen. Alle Lilien befallenden Viren sind unbehüllt und daher resistent gegen Bekämpfungsmittel, in Kultur hilft nur das verbrennen der infizierten Pflanzen um eine weitere Verbreitung zu verhindern. Nicht alle Lilienarten sind anfällig gegen Viren, insbesondere asiatische Arten weisen oft eine Toleranz oder Resistenz auf.[12]
[Bearbeiten] Bakterien
Lilien können auch von wenigen Bakterien infiziert werden. Erwinia carotovora kann zur Nassfäule der Lilienzwiebeln führen, wohingegen Rhodococcus fascians Deformationen der Laubblättern und Pflanzengallen verursacht. In der Rhizosphäre finden sich wie bei vielen anderen Pflanzen auch gelegentlich pathogene Keime aus der Gattung Pseudomonas.
[Bearbeiten] Tiere
Die Lilie ist eine wichtige Futterpflanze für das 6 bis 8 mm große Lilienhähnchen (Lilioceris lilii), ein siegellackroter Käfer. Vor allem die Larven aber auch die Imagines können bei stärkerem Befall ganze Lilienbeete in wenigen Tagen bis auf den Stiel abfressen
Auch Schnecken (Gastropoda) fressen an jungen oder frisch ausgetriebenen Pflanzen. Ältere Pflanzen werden aber meist verschmäht. Blattläuse (Aphidoidea), Fransenflügler (Thysanoptera) saugen gelegentlich am Phloem der Lilien, sie sind als Schädlinge aber ohne größere Bedeutung, können aber Viren übertragen. Vor allem die polyphage Thripsart Frankliniella occidentalis ist häufig an Lilien zu finden.
Verschiedene Fadenwürmer (Nematoda) saugen als Ektoparasiten an den Lilienzwiebeln. Dies sind vor allem Nematoden aus der Gattung der Blattälchen (Aphelenchoides), die wandernde Wurzelnematode Pratylenchus penetrans und Rotylenchus robustus. Auch Wurzelmilben (Rhizoglyphus) aus der Familie der Mehlmilben (Acaridae) fressen an den Lilienzwiebeln.
Darüber hinaus sind Lilienzwiebeln auch bei Wühlmäusen (Arvicolinae) sehr beliebt und werden von ihnen verspeist.
[Bearbeiten] Pflanzen
Einige natürliche Bestände von Lilien werden akut durch die Erdmandel (Cyperus esculentus) bedroht. Dieser aggressive Neophyt verdrängt die Lilien von Ihren natürlichen Standorten.
[Bearbeiten] Etymologie
Das Wort „Lilie“ entstammt ursprünglich möglicherweise einer Sprache der westlichen Mittelmeerländer, sowohl in hamitischen Sprachen (ilili) wie auch im Baskischen (lili) finden sich verwandte Begriffe für „Blume“. Sicher zurückführen lässt es sich in den ostmediterranen Raum, wo die Madonnen-Lilie zur ersten bekannten Zierpflanze überhaupt wurde. Über das altgriechischen λείϱιον (lēīrion) und das lateinische lilium wurde der Begriff in abgewandelter Form zum Bezeichner der Gattung in der Mehrheit der europäischen Sprachen.
[Bearbeiten] Bedeutung, Geschichte, Kultur
Vor allem wegen Ihrer auffälligen Schönheit ist die Lilie eine der am längsten vom Menschen kultivierten Blumen. Erste Abbildungen (wahrscheinlich der Madonnen-Lilie) finden sich auf Friesen im minoischen Kreta. In westlichen Kulturen wird die Lilie heutzutage hauptsächlich als Schnittblume verwertet. In anderen Epochen und Kulturen jedoch wurde und wird sie weit vielseitiger genutzt.
[Bearbeiten] Lilien als kulturelles Symbol
In den europäischen und mediterranen Kulturen stand aufgrund ihrer strahlend weißen Farbe insbesondere die Madonnenlilie im Zentrum symbolischer Verwendung. Die weiße Lilie ist seit der Antike ein Symbol der Reinheit und der Schönheit, aber auch Symbol des Todes.
Im alten Griechenland war sie die Blume der Hera, die Legende besagt, sie sei entstanden aus verschütteten Tropfen von Milch aus ihren Brüsten, als Herkules von diesen trank. Über die Reinheit der Blüte soll sich wiederum Aphrodite so sehr geärgert haben, dass sie ihr zusätzlich einen Eselsphallus als Stempel einpflanzte. [14]
In der Bibel finden Lilien mehrfach Erwähnung, so zum Beispiel in Lk 12,24 oder Mt 6,28.
Susanna (von hebräisch „Shushan“ = „die Lilie“) wurde schon vor Maria mit dem Symbol der Lilie dargestellt. Das Zeichen wurde dann im Marienkult übernommen und erhielt so als „Madonnen-Lilie“ und Symbol der Reinheit seine heutige Bedeutung in der christlichen Formensprache.[15]
In der Heraldik wurde sie selten in stilisierter Form verwendet, die berühmte Bourbonenlilie jedoch, die „Fleur-de-Lis,“ bildet eine Iris (Schwertlilie) nach.
[Bearbeiten] Lilien als Zierpflanzen
Obwohl einzelne Lilien bereits seit langem in der Floristik gehandelt wurden, erhielten sie erst in den 30er Jahren des 20. Jahrhunderts durch die Tätigkeit Jan de Graaffs und seiner Gründung der „Oregon Bulb Farms“ einen festen Platz auch als Zuchtpflanze. Vor allem in England, den USA und Holland hat dies seither zu zahlreichen Hybriden und einer florierenden Lilien-Industrie geführt. [16] Als Gartenpflanzen sind neben diesen zahlreichen Hybriden auch noch immer einige Arten präsent, so die Königs-Lilie, der Türkenbund, sowie die Madonnen-Lilie und die Tiger-Lilie.
Unter den Arten wurde jedoch zuvor bereits ab dem 19. Jahrhundert die Oster-Lilie als kultivierte Schnittblume weit gehandelt, ursprünglich nur aus Japan und den Bermudas, heute hauptsächlich in den USA (Kalifornien, Oregon), Japan und den Niederlanden. Bis heute ist die Oster-Lilie die einzige Art, die Bedeutung als Schnittblume hat.
[Bearbeiten] Lilien als Heilpflanzen
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Im antiken Griechenland bereitete man aus verschiedensten Blumen schmerzlindernde Salben, neben Rosen, Narzissen und Iris wurden dazu auch Lilien verwendet.
Außerdem wurde sie gegen Menstruationsbeschwerden, Verbrennungen und Verspannungen eingesetzt.
Bis heute wird in unterschiedlichsten Volksmedizinen der adstringierend wirkende Pflanzensaft zur Heilung beschädigten oder gereizten Gewebes eingesetzt, z. B. bei Abszessen, entzündeter oder rissiger Haut, Geschwüren oder frischen Wunden. Schon Plinius der Ältere hat auf diese Verwendung hingewiesen, aber auch Dioskurides und Hildegard von Bingen empfahlen den Einsatz bei oberflächlichen Verletzungen und Krankheiten.
[Bearbeiten] Lilien als Lebensmittel
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Bis auf den Stamm sind alle Teile der meisten Lilien-Arten essbar. In China und Japan werden die stärkereichen und, je nach Art, süßlich bis bitter schmeckenden Zwiebeln, aber auch Blätter, Sprossen, Blütenblätter und Knospen in der Küche genutzt. In einigen Regionen der entsprechenden Länder werden Lilien speziell zu diesem Zweck angebaut.
Auch in Europa wurden Lilien-Zwiebeln zeitweise als Lebensmittel genutzt, diese Verwendung ist aber schon länger außer Gebrauch. Bei einigen Indianerstämmen in Nordamerika waren Lilienzwiebeln von Arten der Sektion Pseudolirium ein Grundnahrungsmittel. Zum Beispiel wurden Zwiebeln von Lilium superbum von den Cherokee gegessen.
[Bearbeiten] Nachweise
- Carl Feldmaier, Judith McRae: Die neuen Lilien. Ulmer, Stuttgart 1982, ISBN 3-80016-121-4
- Richard Bird: Lilien. Ein illustriertes Handbuch zur Bestimmung und Zucht. Könemann, Köln 1997, ISBN 3-89508-435-2
- Michael Jefferson-Brown: Lilien. Christian-Verl., München 2004, ISBN 3-88472-627-7
- Michael Jefferson-Brown, Harris Howland: The Gardener's Guide to Growing Lilies. Timber Press, Portland Or 1995, ISBN 0-88192-315-X
- Heinz-Dieter Krausch: Kaiserkron und Päonien rot... Entdeckung und Einführung unserer Gartenblumen, 2003, ISBN 3935549237
- Marianne Beuchert: Symbolik der Pflanzen, Insel Verlag, Frankfurt und Leipzig, 2004, ISBN 3458346945
[Bearbeiten] Einzelnachweise
- ↑ M. W. Skinner: Comparative Pollination Ecology and Floral Evolution in Pacific Coast Lilium. Ph.D. dissertation. Harvard University 1988
- ↑ Harold Comber: "A new classification of the genus Lilium.". In: Lily Yearbook of the Royal Horticultural Society, London, 13, 1949, p. 86-105
- ↑ Siehe als Beispiel Marina Vasilevna Baranova: A synopsis of the system of the genus Lilium (Liliaceae), in: Botaniczskyi Zurnal, 73:9, 1319-1329
- ↑ a b Tomotaro Nishikawa, Keiichi Okazaki: New Lily Evolution Insights From a DNA Sequence Approach. In: The Lily Yearbook of the North American Lily Society 2006, 59:2007, pp. 27-32
- ↑ Nishikawa Tomotaro, Okazaki Keiichi, Nagamine Tsukasa: Phylogenetic Relationships among Lilium auratum Lindley, L. auratum var. platyphyllum Baker and L. rubellum Baker Based on Three Spacer Regions in Chloroplast DNA, in: 育種学雑誌 Breeding science, Vol.52, No.3, pp. 207-213
- ↑ I. Resetnik, Z. Liber, Z. Satovic, P. Cigic, T. Nikolic: Molecular phylogeny and systematics of the Lilium carniolicum group (Liliaceae) based on nuclear ITS sequences, in: Plant Systematics and Evolution, 265: 45–58 (2007)
- ↑ Grundlage der Aktualisierung: Govaerts, R. (2006). World Checklist of Liliaceae. The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. Published on the Internet; http://www.kew.org/wcsp/ accessed 15 September 2006; 20:36 GMT
- ↑ Systematik der amerikanischen Arten (Sektion Pseudolirium) nach: Flora of North America, Vol. 26, Online
- ↑ Systematik der chinesischen Arten nach: Flora of China, Vol. 24, Online
- ↑ Systematik der Sektion Archelirion unter Berücksichtigung von: Nishikawa Tomotaro, Okazaki Keiichi, Arakawa Katsuro, Nagamine Tsukasa: Phylogenetic Analysis of Section Sinomartagon in Genus Lilium Using Sequences of the Internal Transcribed Spacer Region in Nuclear Ribosomal DNA, in: 育種学雑誌 Breeding science, Vol.51, No.1, pp. 39-46
- ↑ Conformity Criteria and Procedures for Circulation of Ornamental Plant Propagating Material
- ↑ a b Edward A. McRae: Lily Disease Handbook, North American Lily Society, 1987
- ↑ K. Lee, H. Choi, G. Choi, J. Kim: Virus Disease of Lilies In Korea,. In: Jong Suk Lee, Mark S. Roh: (Hrsg.) International Symposium on the Genus Lilium : Taejon, Korea August 28 - September 1, 1994., Wageningen, International Society for Horticultural Science, 1996, ISBN 906605977X, S. 195
- ↑ Heinz-Dieter Krausch: Kaiserkron und Päonien rot.... Entdeckung und Einführung unserer Gartenblumen, S. 264
- ↑ Marianne Beuchert: Symbolik der Pflanzen, S. 185
- ↑ Edward A. McRae: Lilies. A Guide for Growers and Collectors. Timber Press, Portland/Oregon, 1998, S. 352-353, ISBN 0-88192-410-5
[Bearbeiten] Weblinks
