畸齒龍科
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 化石時期： 晚三疊紀到白堊紀 |
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畸齒龍科（Heterodontosauridae），又名異齒龍科，意為「有不同牙齒的蜥蜴」，是鳥臀目恐龍的一科，經常被認為是基礎鳥腳類，但最近的研究顯示畸齒龍科與頭飾龍類關係密切。雖然畸齒龍科的化石很罕見，牠們從晚三疊紀存活在全球各地，可能存活到早白堊紀。
畸齒龍科的體型如狐狸般大小，身長少於2公尺（6.6呎）。牠們因牠們的牙齒而著名，包括類似犬齒的長牙、以及適合咀嚼的頰齒，頰齒與白堊紀禽龍科的牙齒類似。畸齒龍科是草食性恐龍，或可能是雜食性。
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[编辑] 描述
在畸齒龍科中，只有畸齒龍發現了完整的骨骸。已發現醒龍的零散骨骸，但並沒有完整的敘述，其他的畸齒龍科恐龍只有發現零散的顎部與牙齒。因此，大多數畸齒龍科恐龍的共有衍徵來自於牙齒與顎部骨頭。[1][2]畸齒龍科恐龍身長超過1公尺，[3]但是狼鼻龍的零散化石顯示牠們身長可達2倍。[4]
[编辑] 頭顱骨
醒龍與畸齒龍都有非常大的眼睛。眼睛之下的顴骨往兩側發展，這特徵同時見於角龍下目恐龍。大多數鳥腳下目恐龍的顎部，前上顎骨前緣是沒有牙齒的，可能形成角質喙狀嘴，但畸齒龍的前上顎骨前緣具有牙齒。許多鳥腳下目恐龍的上顎門牙中縫將前上顎骨的牙齒與上顎骨的牙齒分離，但畸齒龍的上顎門牙中縫呈現弓型。下頜骨前連接者前齒骨，前齒骨對於鳥腳下目恐龍來說是獨特的。前齒骨也支撐者類似前上顎骨的喙狀嘴。下顎的所有牙齒都在齒骨之上。[1]
[编辑] 牙齒
畸齒龍科恐龍的名稱來自於牠們的不同齒列。牠們的前上顎骨有三種牙齒。生存於早侏儸紀的醒龍、畸齒龍、狼鼻龍，前上顎骨的兩種牙齒是小而圓錐狀的，而第三種較大的牙齒外表類似哺乳類肉食目的犬齒，這第三種牙齒常被稱為犬齒形長牙。下顎的犬齒形牙齒比上顎的大，並位在齒骨的第一個位置，在嘴部閉合時，可與上顎的間隙相符。[1]畸齒龍與狼鼻龍的犬齒形牙齒的前緣與後緣都是鋸齒狀的，而醒龍的犬齒形牙齒只有前緣是鋸齒狀的。[5][6]生存於早白堊紀的棘齒龍的上顎有兩個犬齒形牙齒，並位在上顎骨而非前上顎骨， [7]而棘齒龍存活在晚侏儸紀北美洲的種可能有兩個犬齒形牙齒位在下顎齒骨上。[8]
如同獨特的長牙，衍化的畸齒龍科恐龍的頰齒在早期鳥臀目中也是獨特的。位在鳥臀目恐龍頰部邊緣的小型牙齒是用來嚙食植被用。所有畸齒龍科恐龍的這些小型牙齒從齒冠上延伸第三個突起；其他鳥臀目的這些小型牙齒從齒冠上延伸更多到齒根。基礎物種如醒龍位在上顎骨與齒骨的頰齒類似其他鳥臀目恐龍的頰齒：佔寬廣空間、低齒冠、齒冠與齒根間有發展良好的牙齒突起。更演化的物種如狼鼻龍、畸齒龍，牠們的牙齒成鑿狀、高齒冠、沒有突起，所以齒冠與齒根的寬度是一樣的。[1]
這些衍化的頰齒是重疊的，所以當咀嚼時，這些齒冠形成連續的表面。齒列在嘴部兩側的稍微內側處，使得齒列外側形成肌肉構成的頰部，在咀嚼時發生作用。較晚的白堊紀鴨嘴龍類與角龍下目恐龍，以及許多草食性哺乳類，都趨同演化出類似的牙齒排列。相對於鴨嘴龍類有數千顆不停生長、取代的牙齒，畸齒龍科的牙齒取代發生得更慢；目前已發現數個標本沒有正取代、生長中的牙齒。畸齒龍科恐龍的顎部內側缺乏下頷孔，下頷孔被認為有助於牙齒發展，大多數鳥臀目恐龍都有下頷孔。畸齒龍科的齒骨與前齒骨間有獨特的球狀關節，使得嘴部鼻合時，下顎往外側轉，頰齒互相磨合。因為牙齒取代率低，這些磨碎用牙齒磨損，最後成為較老牙齒中的小齒，但是齒冠增加的高度讓牙齒有更長的生命。[9]
[编辑] 骨骸
塔克畸齒龍（Heterodontosaurus tucki）的顱後結構已有良好的敘述，但塔克畸齒龍被認為是早侏儸紀畸齒龍科中最衍化的物種，所以無法得知塔克畸齒龍與其他近親有哪些共同特徵。[1]畸齒龍科的前肢長度，約是後肢的70%長度，對恐龍而言相當長。肱骨的發展良好三角嵴（Deltopectoral crest，讓胸大肌三角肌三角附著的部分），以及尺骨的明顯鷹嘴突（Olecranon process，讓肱三頭肌附著的部份），顯示出前肢的強壯。前掌有五個趾骨；第一手指大，前端有銳利的彎曲指爪，可以往內轉[10]第二手指最長，稍長於第三手指，第二、三手指都有爪子；而第四、第五趾骨都沒有爪子，與第二、三手指相比，非常小。
畸齒龍科後肢的脛骨長於股骨約30%長度，被認為是增加速度的適應演化。脛骨與腓骨與踝部的距骨、跟骨固定者，形成脛腓跗骨；這是與現代鳥類趨同演化的後果。跗骨與蹠骨固定形成跗蹠骨；也類似鳥類。腳掌上有四個腳趾，只有第二、三、四腳趾接觸到地面。尾巴沒有硬化肌腱可以保持堅硬狀態，可能是可彎曲的；不類似許多其他鳥臀目恐龍。[3]
醒龍的破碎化石還沒被完整敘述過，但前肢與手掌比畸齒龍的小。但手掌的第四、第五手指有較少的指骨。[11]
[编辑] 分類系統
南非古生物學家羅伯特·布魯姆（Robert Broom）在1911年建立鶴龍，該化石為缺乏牙齒的下顎。[12]在1924年，西德尼·霍頓（Sidney H. Haughton）將狼鼻龍分類於犬齒獸亞目。[13]畸齒龍在1962年命名，而狼鼻龍與鶴龍被認為是與畸齒龍關係最接近的鳥臀目恐龍。[14]阿爾弗雷德·羅默（Alfred Sherwood Romer）在1966年成立畸齒龍科，包括畸齒龍與狼鼻龍。[15]畸齒龍科在1998年由保羅·塞里諾（Paul Sereno）定義為演化支，[16]並在2005年重新定義為：包含塔克畸齒龍，以及所有親緣關係接近塔克畸齒龍，而離沃克氏副櫛龍、懷俄明厚鼻龍、恐怖三角龍、大面甲龍等屬較遠的所有物種，所構成的基群演化支。[17]
畸齒龍科包括以下屬：醒龍、狼鼻龍、畸齒龍，全都來自南非。Richard Thulborn一度將這三屬都歸類於狼鼻龍，[11]其他所有作者都認為這三屬都是個別獨立。的[6]在本科中，畸齒龍與狼鼻龍被認為是姐妹屬，而醒龍是個基礎成員。[2]鶴龍也被認為屬於畸齒龍科，但通常被認為是個移名，因為鶴龍模式標本缺乏牙齒，使得很難與本科其他屬做區隔。[1]最近，棘齒龍屬在數個研究裡，被認為屬於畸齒龍科。[7][8]Lanasaurus在1975年以一個下顎而命名，[18]但最近的發現顯示Lanasaurus屬於狼鼻龍，使得Lanasaurus成為狼鼻龍屬的次同物異名。[4]滇中龍一度被認為是亞洲的畸齒龍科恐龍，[19]但已經證實滇中龍化石是原蜥腳下目與中真鱷類化石的嵌合體。[20]約瑟·波拿巴（Jose Bonaparte）一度將南美洲的皮薩諾龍歸類於畸齒龍科，[21]但皮薩諾龍現在被認為是更基礎的鳥臀目恐龍。[22]
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畸齒龍科的地位，相較牠們不確定的種系發生學位置，是較容易建立的。數個早期研究顯示畸齒龍科視群非常原始的鳥臀目恐龍。[3][14]基於前肢形態上的相似處，羅伯特·巴克（Robert T. Bakker）假設畸齒龍科與早期蜥腳形亞目如近蜥龍有關係，讓畸齒龍科成為蜥臀目與鳥臀目之間的橋樑。[10]過去數十年的主要假說，將畸齒龍科置為基礎鳥腳下目恐龍。[1][2][5][23]然而，有人提出畸齒龍科與頭飾龍類有共同祖先，頭飾龍類為角龍下目與厚頭龍下目，[24][25]而許多最近的研究支持這個假說。[26][27]這個包含畸齒龍科與頭飾龍類的演化支名為畸齒龍形類。[28]畸齒龍科也被視為同時是鳥腳下目與頭飾龍類的基礎物種。[29][30]在2007年的一個親緣分支分類法研究，提出畸齒龍科是鳥臀目的基礎物種，除了皮薩諾龍以外；這是一些較早研究的迴響。[31][32]
[编辑] 分佈
畸齒龍科最出現於早侏儸紀的南非，現在各大陸都有發現。在畸齒龍科的歷史早期，盤古大陸仍結合在一起，使得畸齒龍科恐龍幾乎分布於各地。[7]目前已知最古老的化石是一個顎部碎片與分離的牙齒，發現於阿根廷的彩湖組，地質年代為晚三疊紀。這些化石有衍化的形態，類似畸齒龍，包括一個犬齒狀牙齒，前後齒脊都為鋸齒狀，以及上顎骨的高齒冠牙齒，但缺乏齒帶（cingulum）。[33]最多樣化的畸齒龍科動物群，發現於南部非洲的早侏儸紀地層，在該地區發現了畸齒龍、狼鼻龍、以及可疑屬鶴龍。[1]
在美國[34] 與墨西哥[35]各自發現了未敘述的早侏儸紀畸齒龍科恐龍。另外，在美國科羅拉多州夫魯塔市附近的晚侏儸紀莫里遜組發現了大量的畸齒龍科化石。雖然這些化石並為完全敘述，但這些牙齒類似英格蘭的柵齒龍，而四肢化石非常類似畸齒龍，顯示這些物種也屬於畸齒龍科。[8] 在西班牙葡萄牙的晚侏儸紀與早白堊紀地層，也發現了缺乏齒帶（Cingulum）的畸齒龍科牙齒。 [36]柵齒龍的化石最近被重新敘述，牠們可能代表早白堊紀貝里阿斯階在南英格蘭的晚期存活物種。[7]發現於中國早侏儸紀地層的滇中龍，不再認為是畸齒龍科恐龍；畸齒龍科在亞洲沒有化石紀錄。[20]
[编辑] 古生物學
大多數畸齒龍科化石發現於乾旱或半乾旱的地質環境，包括南非的上艾略特組，以及英格蘭南部的波白克層。[2]過去曾認為畸齒龍科一年最乾旱的時候，有經歷過季節性的夏眠與冬眠。因為大多數畸齒龍科化石缺乏取代用牙齒，因此這些牙齒被認為在休眠期間全部替換，因為不斷生長的分散牙齒，會中斷由單一齒列形成的咀嚼用表面。[11]然而，這是基於對畸齒龍科顎部的誤解，畸齒龍科恐龍已被證明不斷替換牠們的牙齒，但速率比其他爬蟲類慢。[37]目前也沒有證據支持畸齒龍科有夏眠的假設。[1]
畸齒龍科恐龍的頰齒已適應成可磨碎堅硬植物，牠們可能是雜食性恐龍。前上顎骨的尖狀牙齒，以及前肢的銳利、彎曲爪子，顯示某種程度的捕食行為。過去曾提出畸齒龍科恐龍的長、強狀前肢，可能用來撕開昆蟲的巢，類似現代的食蟻獸。這些前肢也可能用來挖掘，可能用來挖掘根部與塊莖。[1]
畸齒龍的前肢與後肢長度比例，顯示牠們可能是部分四足動物；而突出的鷹嘴突（olecranon process）以及前肢的可高度延展趾骨可在許多四足動物身上找到。然而，前肢結構明顯是用來抓握，而非支撐重量。後肢的許多特徵，包括長脛骨與腳掌，以及固定的脛腓跗骨與跗蹠骨（Tarsometatarsus），顯示畸齒龍科恐龍以適應為以後肢快速奔跑，所以畸齒龍不太可能以四足移動，除非進食。[3]
所有已知畸齒龍科恐龍都發現了短尖牙，與現代麝鹿、西貒、以及豬的長牙極度類似。對於這些有長牙的動物（以及海象與亞洲象），這些長牙作為兩性異形特徵，並只有雄性個體才有長牙。醒龍的模式標本缺乏尖牙，而該標本起初被敘述為雌性個體，[11]而未固定的薦椎以及短臉部顯示這個標本代表未成年動物。而醒龍的第二個較大標本清楚地擁有尖牙。所以這些尖牙可能只發現於成年個體，而非雄性的第二性徵。這些尖牙可能用打鬥用，或是作為與同種動物或其他種動物的展示物。[1]
[编辑] 參考資料
- ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 （英文）Weishampel, David B.，& Witmer, Lawrence M.（1990）．“Heterodontosauridae”，Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka. (eds.). 编：The Dinosauria．Berkeley：University of California Press，486-497．ISBN 0-520-06727-4．
- ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 （英文）Norman, David B.，Sues, Hans-Dieter; Witmer, Lawrence M.; & Coria, Rodolfo A.（2004）．“Basal Ornithopoda”，Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka. (eds.). 编：The Dinosauria，Second Edition，Berkeley：University of California Press，393-412．ISBN 0-520-24209-2．
- ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 （英文）Santa Luca, Albert P.（1980年）． “The postcranial skeleton of Heterodontosaurus tucki (Reptilia, Ornithischia) from the Stormberg of South Africa”．Annals of the South African Museum．79（7）：159-211．
- ^ 4.0 4.1 （英文）Gow, Christopher E.（1990年）． “A tooth-bearing maxilla referable to Lycorhinus angustidens Haughton, 1924 (Dinosauria, Ornithischia)”．Annals of the South African Museum．99（10）：367-380．
- ^ 5.0 5.1 （英文）Thulborn, Richard A.（1970）． “The systematic position of the Triassic ornithischian dinosaur Lycorhinus angustidens”．Zoological Journal of the Linnean Society．49：235-245．
- ^ 6.0 6.1 （英文） Hopson, James A.（1975年）． “On the generic separation of the ornithischian dinosaurs Lycorhinus and Heterodontosaurus from the Stormberg Series (Upper Triassic) of South Africa”．South African Journal of Science．71：302-305．
- ^ 7.0 7.1 7.2 7.3 （英文）Norman, David B.，& Barrett, Paul M.（2002）．“Ornithischian dinosaurs from the Lower Cretaceous (Berriasian) of England”，Milner, Andrew; and Batten, David J. (eds.) 编：Life and Environments in Purbeck Times，Special Papers in Palaeontology 68．London：Palaeontological Association，161-189．ISBN 0901702730．
- ^ 8.0 8.1 8.2 （英文）Galton, Peter M.（2006）．“Teeth of ornithischian dinosaurs (mostly Ornithopoda) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of the western United States.”，Kenneth Carpenter (ed.) 编：Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs．Bloomington：Indiana University Press，17-47．ISBN 0-253-34817-X．
- ^ （英文）Weishampel, David B.（1984）．Evolution in jaw mechanics in ornithopod dinosaurs，Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology 87．Berlin; New York：Springer-Verlag．ISBN 0387131140．
- ^ 10.0 10.1 （英文）Bakker, Robert T.（1986 ；）．The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking The Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction．New York：William Morrow，453pp.．ISBN 0140100555．
- ^ 11.0 11.1 11.2 11.3 （英文）Thulborn, Richard A.（1974年）． “A new heterodontosaurid dinosaur (Reptilia: Ornithischia) from the Upper Triassic Red Beds of Lesotho”．Zoological Journal of the Linnean Society．55：151-175．
- ^ （英文）Broom, Robert.（1970年）． “On the dinosaurs of the Stormberg, South Africa”．Annals of the South African Museum．7：291-308．
- ^ （英文）Haughton, Sidney H.（1970年）． “The fauna and stratigraphy of the Stormberg Series”．Annals of the South African Museum．12：323-497．
- ^ 14.0 14.1 （英文）Crompton, A.W.，& Alan J. Charig（1970年）． “A new ornithischian from the Upper Triassic of South Africa”．Nature．196：1074-1077．
- ^ （英文）Romer, Alfred S.（1966）．Vertebrate Paleontology，Third Edition，Chicago：University of Chicago Press，468 pp.．ISBN 0-7167-1822-7．
- ^ （英文）Sereno, Paul C.（1998年）． “A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria”．Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen．210（1）：41-83．
- ^ （英文）Sereno, Paul C.（2005年11月7日）．Stem Archosauria—TaxonSearch．於2007年2月24日查閱．
- ^ （英文）Gow, Christopher E.（1975年）． “A new heterodontosaurid from the Redbeds of South Africa showing clear evidence of tooth replacement”．Zoological Journal of the Linnean Society．57：335-339．
- ^ （中文）Young, C.C.（1982）．“[A new genus of dinosaur from Lufeng County, Yunnan Province]”，Zhou M. 编：[Collected works of Yang Zhongjian]．Beijing：Academica Sinica，38–42．
- ^ 20.0 20.1 （英文）Barrett, Paul M.，& 徐星（2005年）． “A reassessment of Dianchungosaurus lufengensis Yang, 1982a, an enigmatic reptile from the Lower Lufeng Formation (Lower Jurassic) of Yunnan Province, People's Republic of China”．Palaeontology．79（5）：981-986．
- ^ （英文）Bonaparte, Jose F.（1976年）． “Pisanosaurus mertii Casamiquela and the origin of the Ornithischia”．Journal of Paleontology．50：808-820．
- ^ （英文）Weishampel, David B.，& Witmer, Lawrence M.（1990）．“Lesothosaurus, Pisanosaurus, and Technosaurus”，Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka. (eds.). 编：The Dinosauria，First Edition，Berkeley：University of California Press，416-425．ISBN 0-520-06727-4．
- ^ （英文）Sereno, Paul C.（1986年）． “Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs”．National Geographic Research．2（2）：234-256．
- ^ （英文）趙喜進（1983年）． “Phylogeny and evolutionary stages of Dinosauria”．Acta Paleontologica Polonica．28（1-2）：295-306．
- ^ （英文）Cooper, Michael A.（1985年）． “A revision of the ornithischian dinosaur Kangnasaurus coetzeei Haughton, with a classification of the Ornithischia”．Annals of the South African Museum．95：281-317．
- ^ （英文）趙喜進，程政武; & 徐星.（1999年）． “The earliest ceratopsian from the Tuchengzi Formation of Liaoning, China”．Journal of Vertebrate Paleontology．19（4）：681-691．
- ^ （英文）尤海魯，徐星; & 汪筱林（2003年）． “A new genus of Psittacosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) and the origin and early evolution of marginocephalian dinosaurs”．Acta Geologica Sinica (English Edition)．77（1）：15-20．
- ^ （英文）徐星，Forster, Catherine A.; Clark, James M.; & Mo Jinyou.（2006年）． “A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China”．Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences．273：2135-2140．DOI:10.1098/rspb.2006.3566．
- ^ （英文）Maryanska, Teresa，& Osmólska, Halska.（1985年）． “On ornithischian phylogeny”．Acta Paleontologica Polonica．30：137-150．
- ^ Butler, Richard J.（2005年）． “The 'fabrosaurid' ornithischian dinosaurs of the Upper Elliot Formation (Lower Jurassic) of South Africa and Lesotho.”．Zoological Journal of the Linnean Society．145（2）：175-218．
- ^ （英文）Butler, Richard J.，Smith, Roger M.H.; & David B. Norman（2007年）． “A primitive ornithischian dinosaur from the Late Triassic of South Africa, and the early evolution and diversification of Ornithischia”．Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences（published online）．DOI:10.1098/rspb.2007.0367．
- ^ （英文）Butler, Richard J.，Upchurch, Paul; & Norman, David B.（2007年）． “The phylogeny of the ornithischian dinosaurs”．Journal of Systematic Palaeontology（published online）．
- ^ （英文）Báez, Ana Maria，& Marsicano, Claudia A.（2001年）． “A heterodontosaurid ornithischian dinosaur from the Upper Triassic of Patagonia.”．Ameghiniana．38（3）：271-279．
- ^ （英文）Sues, Hans-Dieter，Clark, James M.; & Jenkins, Farish A.（1994）．“A review of the Early Jurassic tetrapods from the Glen Canyon Group of the American Southwest”，Fraser, Nicholas C.; and Sues, Hans-Dieter (Eds.) 编：In The Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods．Cambridge：Cambridge University Press，285-294．ISBN 0521458994．
- ^ （英文）Clark, James，Montellano, Marisol; Hopson, James A., Hernandez, Rene; & Fastovsky, David A.（1994）．“An Early or Middle Jurassic tetrapod assemblage from the La Boca Formation, northeastern Mexico”，Fraser, N.C.; and Sues, H.-D. (Eds.) 编：In The Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods．Cambridge：Cambridge University Press，295-302．ISBN 0521458994．
- ^ （英文）Sánchez-Hernández, Barbara，Michael J. Benton; & Naish, Darren.（2007年）． “Dinosaurs and other fossil vertebrates from the Late Jurassic and Early Cretaceous of the Galve area, NE Spain.”．Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology．249（1-2）：180-215．DOI:10.1016/j.palaeo.2007.01.009．
- ^ （英文）Hopson, James A.（1980年）． “Tooth function and replacement in early Mesozoic ornithischian dinosaurs: implications for aestivation”．Lethaia．13（1）：93-105．
