双腔龙
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 化石時期： 晚侏羅紀 |
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 科普就易碎雙腔龍(A. fraillimus)
標本所畫的插圖 |
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滅絕 (化石)
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雙腔龍（學名Amphicoelias）是草食性梁龍科下的一個屬，當中包括了已知體型最大的易碎雙腔龍（A. fragillimus）。牠的名字是由古希臘文的「amphi」（意即「兩面」）及「koilos」（意即「空腔」或「空洞」）而來，故中文取名雙腔龍。基於唯一的骨頭化石，易碎雙腔龍的長度達40-60米，而質量可能有122公噸，可比最重的現今最重的動物藍鯨。但是這塊唯一的骨頭卻在1870年代描述這種恐龍後不久遺失了，存有的證據就只有一些插圖及紀錄。
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[编辑] 描述
雙腔龍的模式種高雙腔龍（A. altus）是由愛德華·德林克·科普（Edward Drinker Cope）於1877年12月根據一個不完整的骨骼，包含了2節脊骨、恥骨及大腿骨所命名，但要到1878年才公佈。[1]於1921年，亨利·費爾費爾德·奧斯本（Henry Fairfield Osborn）與C.C. Mook將一塊肩胛骨、一塊鳥喙骨、尺骨及一隻牙齒被編入於高雙腔龍。這些化石顯示了雙腔龍與梁龍的緊密相似性，及一些主要的分別，如雙腔龍的前肢在比例上較梁龍為長。[2]雙腔龍的大腿骨亦是不正常的長、修長，及在橫切面呈圓形，但這種曾一度是雙腔龍獨特的圓形特徵，在一些梁龍標本中亦有出現。[3]高雙腔龍在體型上與梁龍差不多，估計約有25米長。[4]
另一種雙腔龍的種易碎雙腔龍（A. fragillimus），只是一個不完整1.5米高的神經弓，位於脊骨的最末或末二節（D10或D9），在生前這骨頭應有2.7米長。隨了這部分脊骨，科普的紀錄中亦有一塊「大腿骨的末端」，位於該巨大脊骨數十米之外，而這個沒有被描述的大腿骨相信也是來自於同一個體。[3]
[编辑] 歷史
易碎雙腔龍是由古生物學家愛德華·德林克·科普（Edward Drinker Cope）所聘請的化石收藏家Oramel Lucas於1877年所採集的。Lucas在美國科羅拉多州的卡農城北方的花園公園發現這個新種的部分脊骨（即神經弓及脊椎），接近發現圓頂龍的礦場。這個脊骨的狀況很差，但卻異常的大，量度出有1.5米高，估計完整的脊骨可達2.7米高。[3]他於1878年把這個標本運送給科普，而科普以此作為新種易碎雙腔龍的完模標本（編號AMNH 5777），並於同年8月公佈。[5]牠的名字是由古希臘文的「fragillimus」而來，即「非常易碎」，意指神經弓的椎板的纖巧。從科普基於發掘時的紀錄得知，這個標本從發現圓頂龍的礦場南面的山上被發現。科普指該位置是屬於達科他地層（Dakota Formation）（年代為白堊紀中期），而在同一地層的圓頂龍顯示牠們都是屬於莫里遜組（Morrison Formation），年代追溯至晚侏羅紀的提通階。[6]一塊巨大的大腿骨化石亦在附近被發現，估計可能也是屬於易碎雙腔龍。
[编辑] 巨獸粉碎
當討論最大的恐龍時，一般都會忽略易碎雙腔龍的巨大骨頭，這是因由於不同的報告都指其脊骨及大腿骨的來歷不明，而嘗試尋找的計劃都失敗。[2][5]於2006年，肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）指出易碎雙腔龍標本失蹤的可能情況：由於科普在其描述中指該神經弓非常易碎，而使骨頭硬化及保存化石的技術亦未被開發；科普的對手，奧塞內爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh）在1880年代首次採用此一技術。而保有易碎雙腔龍化石的石礦都是嚴重侵蝕的泥岩，使得該化石容易被粉碎及形成小型、不規則的碎片。所以，它可能在科普描繪完後就被粉碎了，所以科普的插圖就只有一個視圖，而不是一般的多個視圖。[3]
於1994年，有科學家嘗試去找出易碎雙腔龍的原有石礦，當中使用了雷達來探測地下藏有的骨頭影像。這個嘗試最後失敗，是由於化石化的泥岩與週邊的岩石同一密度，致使不能將兩者分辨。另一個地形研究指出藏有化石的地層經已受嚴重侵蝕，可能是當發掘易碎雙腔龍時開始，在發現脊骨及大腿骨後大部分的骨骼都已經失去。[3]
由於易碎雙腔龍化石的特殊尺寸及神秘失蹤，科普的描述就引來了懷疑，有些人更指科普可能是在量度上出現了排版印刷之誤。但是卡彭特指出科普的文章充滿根據，顯示他是一位如何出色的古生物學家。發現化石的時間正好是化石戰爭，當時科普的競敵奧塞內爾·查利斯·馬什（O.C. Marsh）卻從沒有提出以上懷疑。而馬什亦曾僱用偵探監視科普的發現，可能對易碎雙腔龍骨頭的巨大有了確定。[3]而奧斯本、C.C. Mook、 John S. McIntosh等不同的學者亦都接受科普的資料。[2][5]
[编辑] 體型大小
若要估計易碎雙腔龍的大小，就須假設牠與梁龍科的相對比例相似，以較多瞭解的梁龍科的骨頭作縮放比例。在科普原先的紀錄，他以此來估計易碎雙腔龍的大腿骨大小。科普發現在其他的蜥腳下目恐龍，尤其是高雙腔龍及至高圓頂龍，牠們的大腿骨都是背部最高脊骨的兩倍高度，因而估計易碎雙腔龍的體型為3.6米高。[7]於1994年，葛瑞格利·保羅（Gregory S. Paul）利用相關的梁龍作為參考，估計易碎雙腔龍的大腿骨大小為3.1-4米長。[4]於2006年，卡彭特就同樣利用梁龍重新評估易碎雙腔龍的大腿骨為4.3-4.6米。[3]卡彭特嘗試就整頭易碎雙腔龍的體型作出評估，但發現梁龍不同種的體型差異，會影響其估計結果。假設易碎雙腔龍與梁龍有著同一的比例，牠的體型就是58米，與保羅在1994年的估計範圍（40-60米）吻合。卡彭特也指出易碎雙腔龍的最小估計值，亦比其他蜥腳下目更為巨大，如高龍（32.5米）、腕龍科的波塞東龍（34米）及泰坦巨龍類的阿根廷龍（30米）。卡彭特版本的易碎雙腔龍身體比例中，頸部長16.75米，體長9.25米，尾巴長32米。整個前肢高達5.75米，而後肢高7.5米，背部最高點的高度為9.25米。[3]而現時平均最長的生物藍鯨，則長約30-33米。
易碎雙腔龍是相當的瘦，但其體型大小卻使牠依舊的巨大。體重是較長度更難去估計，因為要使用更為複雜的方程式，比例上小型的差異就會產生很大的誤差。以卡內基梁龍（Diplodocus carnegii）的估計質量為11.5公噸，易碎雙腔龍的體重就可以是122.4公噸。[3]紀錄上最重的藍鯨約為195公噸，而有足夠化石數量的最重恐龍為：阿根廷龍重約80-100公噸。雖然其尺寸仍須驗證，但牠都依然比巨體龍的175-220公噸為輕。
[编辑] 分類
科普將他的發現於1878年兩度公佈，並分類在新的雙腔龍屬下。他把這個屬編入梁龍科內，雖然只有部分的化石碎片，有些學者則將牠分類在梁龍超科下，或是梁龍科的「分類未定屬」。[8]雙腔龍屬中首先被命名的種是高雙腔龍（完模標本AMHD 5764），是由科普於1877年發現。雖然只有部分的骨骼，但有足夠特徵可以確定此屬的一些特徵。高雙腔龍的化石較為完好，但就比易碎雙腔龍為小。在1921年，奧斯本與C.C. Mook指出易碎雙腔龍其實只是非常大的高雙腔龍，是高雙腔龍的異名。[2][5]但是卡彭特指出，牠們在脊骨的構造上有所差異，足以顯示牠們是不同的種，或甚至不同的屬。可以，卡彭特也提出只憑其原有的標本很難去確定易碎雙腔龍的有效性。
[编辑] 古生物學
包括雙腔龍在內的巨大蜥腳下目恐龍，為何牠們會有著這麼巨大的體型？卡彭特指出這種體型是在蜥腳類恐龍的早期演化階段出現的，而在晚三疊紀時期都存在著巨大的物種，顯示蜥腳類恐龍的祖先有著巨大化的演化壓力。如巨大的草食性哺乳動物，如象及犀牛，都顯示巨大的草食性動物會有較高的消化效率。由於大型的動物有較長的消化系統，食物會留在身體較長時間，容許牠們在低質素的食物來源下生存。在小腸內亦會有大量的發酵室，容許微生物積聚及發酵植物，協助消化。在其演化的歷史中，蜥腳下目主要都是在半乾燥及乾焊的環境發現，而在旱季有著季節性的食物質素下降。雙腔龍的環境是大草原，而現今巨大草食性動物生存於乾燥環境，支持了以上的說法。其他巨大體型的優勢則被認為是次要的，如對獵食者的相對抵抗力、低能量消耗、或長壽等。
雙腔龍生活的莫里遜組環境類似現今的大草原，雖然草要到上白堊紀才出現，而蕨類可能是莫里遜組的主要植物及雙腔龍的食物來源。雖然有研究指出蕨類的低卡路里不適合作為食物，[9]但是蜥腳下目恐龍的消化系統是適合大量處理這些低質素食物。而這些恐龍的巨大體型，顯示應有達20-30米高的巨大樹木食物來源，與大草原環境有所矛盾。但是，由於巨大的樹木需要更多的水份，它們可能只有很少數量，及沿河流及小峽谷生長。而更有研究指出雙腔龍是以這些樹木作為遮蔭，日間可以令身體涼快，而夜間才在草原攝食。[3]
[编辑] 參考
- ^ （英文）Cope, E.D. (1878a). "On the Vertebrata of the Dakota Epoch of Colorado." Proceedings of the American Philosophical Society, 17: 233-247.
- ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 （英文）Osborn, H.F., and Mook, C. C. (1921). "Camarasaurus, Amphicoelias and other sauropods of Cope." Memoirs of the American Museum of Natural History NS, 3(3): 249-387.
- ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 3.7 3.8 3.9 （英文）Carpenter, K. (2006). "Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus." In Foster, J.R. and Lucas, S.G., eds., 2006, Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36: 131-138.[1]
- ^ 4.0 4.1 （英文）Paul, G.S. (1994a). "Big sauropods - really, really big sauropods." The Dinosaur Report, The Dinosaur Society, Fall, p. 12-13.
- ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 （英文）McIntosh, J.S. (1998) "New information about the Cope collection of sauropods from Garden Park, Colorado." In Carpenter, K., Chure, D. and Kirkland, J.I., eds., The Morrison Formation: an interdisciplinary study: Modern Geology, 23: 481-506.
- ^ （英文）Turner, C.E., and Peterson, F. (1999) "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, U.S.A." In. Gillette, D., ed., Vertebrate Paleontology in Utah: Utah Geological Survey Miscellaneous Publication, 99(1): 77-114.
- ^ （英文）Cope, E.D. (1878b). "A new species of Amphicoelias." American Naturalist, XII: 563-563.[2]
- ^ （英文）Wilson, J.A., and Smith, M. (1996). "New remains of Amphicoelias Cope (Dinosauria: Sauropoda) from the Upper Jurassic of Montana and diplodocoid phylogeny." Journal of Vertebrate Paleontology, 16(3 Suppl.): 73A.
- ^ （英文）Engelmann, G.F., Chure, D.J., and Fiorillo, A.R. (2004). "The implications of a dry climate for the paleoecology of the fauna of the Upper Jurassic Morrison Formation." In Turner, C.E., Peterson, F., and Dunagan, S.P., eds., Reconstruction of the extinct ecosystem of the Upper Jurassic Morrison Formation: Sedimentary Geology, 167: 297-308
