Teoria neutrale dell'evoluzione
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La teoria neutrale dell'evoluzione molecolare (o semplicemente teoria neutrale dell'evoluzione) è una teoria sviluppata a cavallo degli anni '60 e '70 del XX secolo dal biologo giapponese Motoo Kimura. La teoria ha determinato lo sviluppo della cosiddetta ipotesi neutralista, che ipotizza un ruolo di primo piano delle mutazioni neutrali nei processi evolutivi[1]. Per questo la teoria neutrale dell'evoluzione si è posta in contrasto con le posizioni del panselezionismo (con la sua ipotesi selezionista) e del mutazionismo (ipotesi mutazionista). In realtà tale teoria è attualmente considerata come un importante contributo al neodarwinismo, da affiancarsi più che contrapporsi a quello di altre teorie.
La teoria è stata inoltre un ulteriore contributo per lo sviluppo e l'applicazione dell'orologio molecolare.
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[modifica] Storia
I concetti di base della teoria erano già stati espressi da Kimura nella metà degli anni sessanta e ancora prima Suoeka aveva ipotizzato che le mutazioni neutrali fossero molto diffuse nei genomi. Una esposizione organica della teoria avvenne però solo nel 1968; essa fu seguita l'anno successivo dalla pubblicazione di Jack L. King e Thomas H. Jukes dal provocatorio nome Not Darwinian evolution. Nei decenni seguenti iniziò un acceso dibattito su quale delle diverse teorie, tra cui quella neutrale, avesse un ruolo di rilievo nella spiegazione dei meccanismi evolutivi: il cosiddetto dibattito neutralismo-selezionismo. Inizialmente il pensiero di Kimura fu anche interpretato con antidarwiniano; in realtà lo stesso fautore della teoria ha successivamente affermato:"La teoria non nega il ruolo della selezione naturale nel determinare il corso dell'evoluzione adattativa". Negli ultimi due decenni, Tomoko Otha, un allievo di Kimura, ha parzialmente rivisitato la teoria del maestro, sviluppando la teoria quasi neutrale dell'evoluzione molecolare.
[modifica] Le basi concettuali della teoria
Kimura, così come prima Sueoka, notò che nei genomi la grandissima parte delle differenze era dovuta a mutazioni neutrali, mutazioni che non alteravano la fitness dell'organismo e che quindi non erano selezionabili dalla selezione naturale. Kimura ipotizzò, dunque, che la maggior parte dei cambiamenti tra specie avvenissero tramite due processi: la formazione di nuovi alleli neutrali (tramite le mutazioni neutrali) e la loro fissazione nella popolazione tramite l'azione della deriva genetica. Questi alleli cioè, o sono eliminati da pool genetico oppure aumentano in frequenza fino a fissarsi, cioè a restare permanentemente nella popolazione.
A monte sono due i principali meccanismi con cui le mutazioni neutrali possono generarsi. Il primo è correlato al fatto che il codice genetico è degenerato. Per questo molte mutazioni possono cambiare un codone, ma trasformarlo in uno che pur diverso codifica per lo stesso amminoacido; si avrà così un prodotto genico esattamente identico a quello iniziale. Il secondo motivo è che anche quando una mutazione porta all'inserimento di un amminoacido diverso nella catena proteica che ne deriva, la funzionalità della proteina può non venire intaccata; questo, ad esempio, se l'amminoacido sostituito presenta le stesse caratteristiche chimiche di quello originale o se è presente in un sito non essenziale per lo scopo della proteina.
Il motivo per cui, poi, queste mutazioni si accumulano è che, essendo neutrali, non sono soggette a selezione. Le mutazioni positive sono in realtà molto rare e quelle negative sono soggette a rapida selezione negativa. Quelle neutrali non hanno effetto e quindi non hanno forze che vi si oppongono. Esse si accumulano liberamente e possono aumentare in seguito a deriva.
Nel dibattito ormai non viene più messa in dubbio la veridicità della teoria quanto, piuttosto, il suo peso nella generale teoria dell'evoluzione. Ad esempio ci si interroga sulla quantità (e il "peso") degli alleli neutrali rispetto a quelli non neutrali.
[modifica] La teoria quasi neutrale dell'evoluzione molecolare
La teoria proposta da Otha a partire dagli anni settanta, ma esposta organicamente nel 1993, si tiene conto dell'esistenza di mutazioni che possono essere parzialmente positive o parzialmente negative. Inoltre si afferma che il meccanismo predominante nell'evoluzione molecolare può essere diverso a seconda della dimensione della popolazione. Per popolazioni piccole avrà maggiore peso il ruolo della deriva genetica; per popolazioni numerose, la selezione naturale.
[modifica] Note
- ^ Una mutazione si considera neutrale quando non determina nessun effetto, ne biochimico ne morfologico, all'organismo che l'ha subita.
[modifica] Bibliografia
- Gillespie, J. H. The Causes of Molecular Evolution. Oxford University Press, New York, 1991. ISBN 0-19-506883-1
- Graur, D. and Li, W-H. Fundamentals of Molecular Evolution, 2nd edition. Sinauer Associates, 2000. ISBN 0-87893-266-6
- Kimura, M. (1968). Evolutionary rate at the molecular level. Nature 217: 624-626. [1]
- {{cite book |author=Kimura, M. |year=1983 |title=The Neutral Theory of Molecular Evolution]]|publisher=[[Cambridge University Press, Cambridge| id=ISBN 0-521-23109-4}}
- King, J.L. and Jukes, T.H (1969). Non-Darwinian Evolution. Science 164: 788-798. [2]
- Lewontin, R. The Genetic Basis of Evolutionary Change. Columbia University Press, 1974. ISBN 0-231-03392-3
- Ohta, T (1973). Slightly deleterious mutant substitutions in evolution. Nature 246: 96-98.
- Ohta, T (1992). The nearly neutral theory of molecular evolution. Annual Review of Ecology and Systematics 23: 263-286.
- Ohta, T. (2002). Near-neutrality in evolution of genes and gene regulation. Proceedings of the National Academy of Sciences 99: 16134-16137. Inaugural Article, [3]
- Ohta, T. and John H. Gillespie (1996). Development of Neutral and Nearly Neutral Theories. Theoretical Population Biology 49: 128-142.
- Sueoka, N. (1962). On the genetic basis of variation and heterogeneity of DNA base composition. Proceedings of the National Academy of Sciences 48: 582–592. [4]
- Kimura, M. (1986). DNA and the Neutral Theory. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 312 (1154): 343-354.
