Stimolazione tetanica

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[modifica] Introduzione al concetto di Stimolazione Tetanica o Tetano: i miofilamenti e la scossa semplice

Con tecniche di laboratorio è possibile isolare un singolo gruppo di fibre muscolari facenti capo ad un solo motoneurone ed esaminarne le risposte in seguito a diversi tipi di stimolazione. In una cellula muscolare, un singolo potenziale d'azione si propaga all'interno dei tubuli t, depolarizzando il reticolo sarcoplasmatico. La depolarizzazione di questa struttura provoca la fuoriuscita massiva nel citoplasma di ioni calcio, in grado di legarsi in modo reversibile alla troponina, scatenando gli eventi che portano alla contrazione del sarcomero. Benché la liberazione del calcio sia molto rapida, occorrono 20-50 ms affinché si abbia la completa formazione dei ponti trasversali. In questo periodo di tempo, però, il calcio libero si riduce rapidamente a causa dei rapidi meccanismi di riassunzione; di conseguenza il numero dei ponti trasversali si riduce e, in un arco di 80-200 ms, la forza espressa si esaurisce.

Le differenze nel decorso temporale dei processi di attivazione e riassunzione del calcio, che sono processi tempo-dipendenti in competizione tra loro, fornisce una spiegazione del fatto che le fasi di aumento e di diminuzione della tensione attiva delle contrazioni a scossa semplice (contrazioni dovute alla presenza di un solo potenziale di azione), abbiano decorsi temporali diversi. La forza contrattile generata da un potenziale d'azione è relativamente piccola perché gli ioni calcio vengono liberati in piccola quantità e persistono per un tempo molto breve e quindi non si verifica l'attivazione di tutti i siti di legame dell'actina (cioè nel corso di una scossa semplice si formano pochissimi ponti trasversali).

[modifica] Dalla scossa semplice al Tetano Completo: Il ruolo del tempo

Se insorge un altro potenzione d'azione prima che tutti gli ioni calcio liberati dal precedente potenziale d'azione vengano di nuovo sequestrati, il numero di ponti trasversali che si formano è maggiore e, di conseguenza, si sviluppa una forza più elevata (si consideri una specie di sommazione temporale a livello muscolare.

Più elevata è la frequenza dei potenziali d'azione, maggiore sarò la forza sviluppata e minori saranno le fluttuazioni. Ad un certo punto si raggiungerà il punto, per un dato muscolo, per il quale ad un'aumento di frequenza, non corrisponde un'aumento di forza (isometrica) esprimibile; a questo punto si ha il così detto "tetano incompleto" o non fuso , poiché caratterizzato da una serie di fluttuazione caratteristiche.

Aumentando la frequenza di scarica del nervo, si raggiunge una condizione caratterizzata dall'attivazione prolungata di tutti i siti di legame e da uno sviluppo della forza privo di fluttuazioni. Questo tipo di contrazione stazionaria che deriva dalla fusione di singole scosse muscolari semplici viene detto tetano completo (fuso) o contrazione tetanica massimale.

NB: Il concetto di tetano è qui definito come "tetano muscolare", inerente, cioè, alle fibre nervose motrici. Occorre tuttavia puntualizzare che si parla di "tetano" o "scossa tetanica" ogni volta che si fa riferimento ad un treno di potenziali d'azione che si susseguono con alta frequenza in assoni sia periferici che centrali, responsabili ad esempio dei fenomeni di Long Term Potentiation.

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