Partenogenesi

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La partenogenesi (dal greco παρθενος, «vergine» e γενεσις, «nascita», ovvero riproduzione verginale) è la modalità di riproduzione sessuata non anfigonica ^[1] più frequente in natura e può essere considerata come una riproduzione sessuale “asessuata” perché, pur implicando la formazione di gameti, non richiede fecondazione. Tale discendenza può essere telitoca (discendenza da sole femmine), arrenotoca (discendenza da soli maschi) o deuterotoca (discendenza composta da entrambi i sessi), ovviamente ogni organismo non può riprodursi in più di un tipo di partenogenesi. Lo sviluppo partenogenetico dell'uovo si può indurre artificialmente, trattando le uova con diversi stimoli fisici e chimici di vario tipo; si distingue, pertanto, una partenogenesi naturale che si verifica in condizioni non sperimentali. La partenogenesi si è evoluta in numerosi gruppi animali, indipendentemente da rigide compartimentazioni sistematiche, a più livelli di evoluzione e affinamento:

partenogenesi rudimentale: se in una specie che opera riproduzione anfigonica, avviene un processo di auto-attivazione dell'uovo, senza che questo venga fecondato da uno spermatozoo, la segmentazione del genoma aploide porta alla degenerazione dell'embrione anormale. Questo avvenimento, peraltro piuttosto diffuso in natura, sta alla base delle forme partenogenetiche più complesse, senza rappresentare, tuttavia, un residuo evolutivo “imperfetto” di tali modalità.

partenogenesi accidentale: se, oltre all'auto attivazione dell'uovo, compare sempre accidentalmente una regolazione genetica per restituzione anafasica. La restituzione anafasica consiste nella mitosi dell'uovo non fecondato. Tale avvenimento produce la ricostituzione di un genoma diploide, omozigote in tutti i loci, avente due assetti aploidi identici e per questo aspetto risulterà assai più debole dei conspecifici, date le combinazioni geniche letali o subletali per l'organismo dovute all'omozigosi troppo elevata. Se il caso vuole che lo zigote ottenuto per restituzione anafasica si sviluppi in un individuo embrione, assai raramente questo arriverà alla maturità sessuale e alla riproduzione. La partenogenesi accidentale, come la rudimentale, è assai comune in natura ed i due processi spesso sono concomitanti. Uno degli esempi più noti fra i Vertebrati è rappresentato dalla partenogenesi accidentale arrenotoca del tacchino.

partenogenesi facoltativa: avviene nei casi in cui la partenogenesi accidentale con restituzione anafasica diventa la regola in certe specie o popolazioni. In talune specie, i gameti femminili possono svilupparsi con ottima resa sia partenogeneticamente che anfigonicamente. In queste specie la meiosi è regolare, se si ha fecondazione e si sviluppano individui di entrambi i sessi per anfigonia, ma se manca la fecondazione si ha produzione verginale di sole femmine grazie al raddoppio del numero di cromosomi. I Fasmidi forniscono importanti elementi di studio su queste modalità riproduttive; la specie Bacillus rossius, in Italia centro-meridionale si riproduce anfigonicamente, mentre in Toscana, Marche ed Emilia Romagna, si rinvengono esclusivamente popolazioni partenogenetiche, che con normale meiosi sviluppano uova che si auto attivano e portano alla formazione di germi aploidi, che, per restituzione anafasica, diploidizzano sviluppando un embrione normale. La facoltatività di questa partenogenesi sta nel fatto che qualsiasi femmina proveniente dalle popolazioni partenogenetiche può essere fecondata da un maschio ed è in grado di produrre discendenza deuterotoca e, naturalmente, femmine che normalmente si riproducono per via anfigonica isolate dai maschi possono dare ovature con una certa discendenza partenogenetica telitoca, con una netta tendenza, deposizione dopo deposizione, ad ottenere rese molto alte rispetto alle prime deposizioni in assenza di maschi. Nella partenogenesi facoltativa può essere incluso anche un altro processo molto singolare e non correlato al precedente: la partenogenesi arrenotoca degli Imenotteri sociali (api, vespe ecc.). In questi insetti la modalità riproduttiva adottata di volta in volta determina il sesso del futuro individuo. Le regine si accoppiano una sola volta nella vita, durante il cosiddetto volo nuziale, dove fanno provvista di spermi che resteranno vitali nel corso della sua esistenza. Le uova, prima di essere deposte, possono essere fecondate o meno. Nella prima ipotesi danno esclusivamente una discendenza femminile diploide, mentre le uova non fecondate vanno in partenogenesi e producono dei maschi che vivono in forma aploide. In verità, i fuchi, crescendo, restano aploidi solo nella linea germinale e diploidizzano in molte regioni del corpo. Il mistero della partenogenesi degli imenotteri sta nel fatto che da uova normalmente fecondate si sviluppino solo femmine e non entrambi i sessi, come in tutti gli altri animali. Inoltre è strano che da uova non fecondate nascano soli maschi e nel fatto stesso che uova aploidi non degenerino e vadano in partenogenesi producendo organismi aploidi vitali. Il maschio aploide riesce a produrre nella linea germinale gameti altrettanto aploidi per meiosi attraverso una modificazione del processo.

partenogenesi obbligatoria: ultimo stadio più evoluto, presente in quelle specie che, abbandonata la fecondazione, si riproducono esclusivamente clonalmente. Si assiste allo sviluppo di una popolazione di sole femmine. L'uovo si sviluppa senza l'intervento dello spermatozoo per cui non si rende necessaria la presenza del sesso maschile. Per queste caratteristiche, le specie partenogenetiche obbligatorie sono definite unisessuali e non vanno confuse con quelle ermafrodite (entrambi i sessi in un solo individuo).

Pur se la partenogenesi riduce la variabilità genetica, in quanto mancano i processi di ricombinazione tipici della meiosi e perché un solo genitore fornisce cromosomi alla prole, tale processo può venire selezionato positivamente. Ciò si deve al fatto che le medesime specie, sfruttando la poliploidia, riescono ad ottenere variazioni a livello genomico che in anfigonia non sarebbero possibili. Una nuova via per la differenziazione genetica insomma, essere poliploide non dà solo l'opportunità di avere moltissimi geni da mutare, ma fornisce anche la possibilità alle forme ibride di racchiudere genomi diversi nello stesso individuo, producendo una grande eterozigosi.