Lungenschnecken
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Hain-Bänderschnecke (Cepaea nemoralis) |
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||
| Pulmonata | ||||||||||
| Cuvier in Blainville, 1814 |
Die Lungenschnecken (Pulmonata) sind eine formenreiche Ordnung der Schnecken (Gastropoda) mit über 16.000 Arten. Großzügigere Schätzungen gehen von über 30.000 Arten aus. Sie besitzen im Unterschied zu den anderen Gruppen der Schnecken keine Kiemen. Die Lungenschnecken leben aber nicht nur an Land, wie der Name vielleicht implizieren könnte, sondern auch im Wasser (überwiegend Süßwasser). Viele Gruppen von Süßwasserschnecken brauchen aber nicht mehr an die Wasseroberfläche zu steigen um Luft in die Mantelhöhle zu pumpen, sondern können den Sauerstoff aus dem Wasser aufnehmen.
Inhaltsverzeichnis |
[Bearbeiten] Merkmale
Die Lungenschnecken besitzen im Grundmuster keine Kiemen mehr. An der gefäßreichen Decke der Mantelhöhle befindet sich eine sich regelmäßig öffnende und schließende Öffnung, die in einen Hohlraum führt. Diese der Atmung dienende Mantelhöhle wird auch "Lunge" genannt. Allerdings haben einige wasserbewohnende Gruppen wieder Organe zur Atmung entwickelt, die man als sekundäre "Kiemen" bezeichnet. Zum Grundmuster der Merkmale der Lungenschnecken gehört auch noch ein Gehäuse, in das sich das Tier völlig zurückziehen kann. Ein Operkulum zum Verschließen des Gehäuses ist jedoch bereits schon früher in der Evolution dieses Zweiges der Schnecken verloren gegangen. Das Gehäuse ist in einigen Gruppen stark verkleinert worden, so dass sich das Tier nicht mehr völlig in das Gehäuse zurückziehen kann, oder fast völlig reduziert worden. Bei einigen Gruppen der sog. "Nacktschnecken" ist im Mantel nur noch ein kleines Kalkplättchen erhalten, das als Kalkspeicher dient. Das Gehäuse der Lungenschnecken ist im Grundmuster spiralig aufgerollt und besteht aus drei Schichten, einer äußeren organischen Schicht (Periostrakum), einer mittleren aragonitischen Prismenschicht und einer inneren aragonitischen Kreuzlamellenschicht. Die Schale wird von Drüsen am Mantelrand gebildet. Ein (geringes) Dickenwachstum und die Reparatur der Schale kann fast an der gesamten Manteloberfläche stattfinden. Die zum Grundmuster der Schnecken gehörende Torsion (Verdrehung des Weichkörpers) ist bei einigen Nacktschneckengruppen konvergent wieder rückgängig gemacht worden ("Detorsion"). Lungenschnecken sind Zwitter, die sich wechselweise befruchten. Einige Arten können sich in Ausnahmesituationen auch selbst befruchten. Sie legen bis zu mehrere hundert dotterreiche oder eiklarreiche Eier ab, aus denen nach einigen Wochen die jungen Schnecken schlüpfen. Die Entwicklung ist direkt, also ohne Larvenstadium.
[Bearbeiten] Lebensweise
Die Lungenschnecken haben sich mit der Landoberfläche einen Lebensraum erschlossen, der anderen Weichtieren verschlossen blieb. Sie kommen vom Intertidalbereich, Natur- und Kulturlandschaften, sogar in menschlichen Behausungen vom Flachland bis ins Hochgebirge in 6000 m Höhe vor. Einige Arten leben sogar überwiegend im Boden. Sogar in die Trockengebiete und Wüsten der Erde sind sie vorgedrungen. Sehr erfolgreich sind sie auch im limnischen Bereich.
[Bearbeiten] Lungenschnecken als Schädlinge
Im Vergleich mit anderen Schneckengruppen befinden sich unter den Lungenschnecken relativ viele Arten, die vom menschlichen Standpunkt aus als Schädlinge bezeichnet werden können oder als Krankheitsüberträger fungieren. Dies liegt natürlich an der terrestrischen und limnischen Lebensweise der meisten Arten der Lungenschnecken, die damit leicht in Kontakt mit Menschen und deren Nutzpflanzen kommen. Es muss aber betont werden, dass es in absoluten Zahlen ausgedrückt nur wenige Arten sind, die tatsächlich spürbare Schäden an Nutzpflanzen verursachen. Häufig wurden Arten erst dann problematisch, wenn sie aus ihrem ursprünglichen Lebensraum in anderen Regionen verschleppt wurden. Die ganz große Mehrzahl der Lungenschnecken sind harmlos und spielen eine wichtige Rolle im Ökosystem. Sie sollten auf keinen Fall bekämpft oder wahllos abgesammelt werden. Hier eine Zusammenstellung der wichtigsten Lungenschneckenarten, die Schäden verursachen können (nach Godan, 1999). Viele der aufgeführten Arten sind inzwischen weltweit verbreitet.
- Deroceras reticulatum (Müller), vor allem im Gemüseanbau (besonders Spargelkulturen), weltweit
- Deroceras laeve (Müller), siehe D. reticulatum
- Lehmannia valentiana (Férussac), lokal in Gewächshäusern
- Milax budapestensis (Hazay), sehr lokal im Gemüseanbau
- Milax gagates (Draparnaud), sehr lokal im Gemüseanbau
- Milax sowerbyi (Férussac), Gemüseanbau, auch Wurzelfraas
- Ariolimax columbianus (Gould), in Bananenplantagen
- Spanische Wegschnecke (Arion lusitanicus Mabille), vor allem in Europa auf Kulturland allgemein
- Achatina fulica (Bowdich), in den Tropen auf Bananen, Baumwolle, Kaffeesträuchern etc.
- Helix aspersa Müller, als Neozoon in den USA und Israel in Zitrusplantagen
- Helix aperta (Born), im Garten
- Theba pisana (Müller), in Israel in Zitrusplantagen
- Cepaea nemoralis (Linné), Garten, hauptsächlich auch Zierpflanzen
- Galba truncatula (Müller), Wasserkresseanbau (Belgien, Frankreich)
- Galba glabra (Müller), Wasserkresseanbau (Belgien, Frankreich)
- Galba palustris (Müller), Wasserkresseanbau (Belgien, Frankreich)
[Bearbeiten] Lungenschnecken als Krankheitsüberträger
In den Ländern der Tropen werden verschiedene Arten von Lungenschnecken (z. B. Bulinus und Biomphalaria) als Zwischenwirte des Pärchenegels Schistosoma (verschiedene Arten) bekämpft, der die Schistosomiasis auslösen kann. Bei einigen Arten von Schistosoma ist der Mensch der Hauptwirt, bei anderen Arten Weidetiere, Geflügel und Haustiere. Verschiedene Arten der Lymnaeidae sind Zwischenwirte für den Großen Leberegel (Fasciola hepatica), der im Endwirt (Säugetiere) die Fasziolose auslösen kann. Einige Lungenwürmer benötigen als Zwischenwirte Schnecken, meistens Lungenschnecken. Lungenschnecken spielen aber auch als Überträger von Pflanzenkrankheiten eine große Rolle. Der Tabakmosaikvirus kann von Deroceras reticulatum übertragen werden. Diese Art kann auch das Bakterium Corynebacterium insidiosum übertragen, das Luzerne schädigt. Das Bakterium Pectobacterium carotovorum verursacht das Verrotten von verschiedenen Kreuzblütengewächsen. Pilzsporen werden sehr häufig von Lungenschnecken übertragen.
[Bearbeiten] Systematik
Die Monophylie der Lungenschnecken ist bisher immer noch nicht sicher nachgewiesen. Während viele morphologische Daten für eine Monophylie sprechen, haben molekularbiologische Untersuchungen gegenteilige Ergebnisse geliefert, die jedoch zum Teil sehr umstritten sind. Auch die weitere Unterteilung der Ordnung hat sich noch nicht stabilisiert.
Die folgende Zusammenstellung folgt im wesentlichen der Einteilung von Bouchet & Rocroi (2005) [1].
- Ordnung Lungenschnecken (Pulmonata) Cuvier in Blainville, 1814
- Unterordnung Wasserlungenschnecken (Basommatophora) Keferstein in Bronn, 1864
- Überfamilie Acroloxoidea Thiele, 1931
- Familie Acroloxidae Thiele, 1931
- Überfamilie Amphiboloidea J.E. Gray, 1840
- Familie Amphibolidae J.E. Gray, 1840
- Überfamilie Chilinoidea Dall, 1870
- Familie Chilinidae Dall, 1870
- Überfamilie Lymnaeoidea Rafinesque, 1815
- Familie Lymnaeidae Rafinesque, 1815
- Überfamilie Planorboidea Rafinesque, 1815
- Familie Planorbidae Rafinesque, 1815
- Familie Physidae Fitzinger, 1833
- Überfamilie Siphonarioidea J.E. Gray, 1840
- Familie Siphonariidae J.E. Gray, 1840
- Familie †Acroreiidae Cossmann, 1893
- Überfamilie Acroloxoidea Thiele, 1931
- Unterordnung Eupulmonata Haszprunar & Huber, 1990
- Überfamilie Otinoidea H. & A. Adams, 1855
- Familie Otinidae Adams & Adams, 1855
- Familie Smeagoldidae Climo, 1980
- Überfamilie Trimusculoidea Burch, 1945
- Familie Trimusculidae Burch, 1945
- Überfamilie Elobioidea L. Pfeiffer, 1854
- Familie Elobiidae L. Pfeiffer, 1854
- Überfamilie Otinoidea H. & A. Adams, 1855
- Unterordnung Systellommatophora Pilsbry, 1948
- Überfamilie Onchidioidea Rafinesque, 1815
- Familie Onchidiidae Rafinesque, 1815
- Überfamilie Veronicelloidea Gray, 1840
- Familie Veronicellidae Gray, 1840
- Familie Rathouisioidea Sarasin, 1889
- Überfamilie Onchidioidea Rafinesque, 1815
- Unterordnung Landlungenschnecken (Stylommatophora) A. Schmidt, 1856
- Überfamilie Succineoidea Beck, 1837 (= Heterurethra)
- Familie Bernsteinschnecken (Succineidae Beck, 1837)
- Überfamilie Athoracophoroidea P. Fischer, 1883 (= Tracheopulmonata)
- Familie Athoracophoridae P. Fischer, 1883
- Überfamilie Partuloidea Pilsbry, 1900
- Familie Partulidae Pilsbry, 1900
- Überfamilie Achatinelloidea Gulick, 1873
-
- Familie Achatinellidae Gulick, 1873
- Überfamilie Cionelloidea (Cochlicopoidea Pilsbry, 1900)
- Familie Glattschnecken (Cionellidae L. Pfeiffer, 1859 = Cochlicopidae, Pilsbry, 1900)
- Familie Amastridae Pilsbry, 1910
- Überfamilie Enoidea Woodward, 1903
- Familie Eniidae Woodward, 1903
- Familie Cerastidae Wenz, 1923
- Überfamilie Partuloidea Pilsbry, 1900
- Familie Draparnaudiidae Solem, 1962
- Familie Partulidae Pilsbry, 1900
- Überfamilie Pupilloidea Turton, 1831
- Familie Puppenschnecken Pupillidae Turton, 1831
- Familie Argnidae Hudec, 1965
- Familie Kornschnecken Chondrinidae Steenberg, 1925
- Familie †Cylindrellinidae Zilch, 1959
- Familie Lauriidae Steenberg, 1925
- Familie Fäßchenschnecken (Orculidae Pilsbry, 1918)
- Familie Scheibenschnecken (Pleurodiscidae Wenz, 1923)
- Familie Pyramidenschnecken (Pyramidulidae Kennard & Woodward, 1914)
- Familie Spelaeoconchidae Wagner, 1928
- Familie Spelaeodiscidae Steenberg, 1925
- Familie Strobilopsidae Wenz, 1915
- Familie Grasschnecken (Valloniidae Morse, 1864)
- Familie Windelschnecken (Vertignidae Fitzinger, 1833)
- Überfamilie Clausilioidea Mörch, 1864
- Familie Schließmundschnecken (Clausiliidae Mörch, 1864)
- Familie †Anadromidae Wenz, 1940
- Familie †Filholidae Wenz, 1923
- Familie †Palaeostoidae Nordsieck, 1986
- Überfamilie Orthalicoidea Albers-Martens, 1860
- Familie Orthalicidae Albers-Martens, 1860
- Familie Cerionidae Pilsbry, 1901
- Familie Coelociontidae Iredale, 1937
- Familie †Grangerellidae Russell, 1931
- Familie Megaspiridae Pilsbry, 1904
- Familie Placostylidae Pilsbry, 1946
- Familie Urocoptidae Pilsbry, 1898
- Überfamilie Achatinoidea Swainson, 1840
- Familie Afrikanische Riesenschnecken (Achatinidae Swainson, 1840)
- Familie Bodenschnecken (Cecilioididae Mörch, 1864 = Ferussaciidae Bourguignat, 1883)
- Familie Micractaeonidae Schileyko, 1999
- Familie Ahlenschnecken (Subulinidae Fischer & Crosse, 1877)
- Überfamilie Aillyoidea Baker, 1960
- Familie Aillyidae Baker, 1960
- Überfamilie Testacelloidea Gray, 1840
- Familie Rucksackschnecken Testacellidae Gray, 1840
- Familie Raubschnecken (Oleacinidae H. & A. Adams, 1855)
- Familie Spiraxidae Baker, 1939
- Überfamilie Papillodermatoidea Wiktor, Martin & Castillejo, 1990
- Familie Papillodermatidae Wiktor, Martin & Castillejo, 1990
- Überfamilie Streptaxoidea J.E. Gray, 1806
- Familie Streptaxidae J.E. Gray, 1806
- Überfamilie Rhytidoidea Pilsbry, 1893
- Familie Rhytididae Pilsbry, 1893
- Familie Chlamydephoridae Cockerell, 1935
- Familie Haplotrematidae Baker, 1925
- Familie Scolodontidae Baker, 1925
- Überfamilie Acavoidea Pilsbry, 1895
- Familie Acavidae Pilsbry, 1895
- Familie Caryodidae Connolly, 1915
- Familie Dorcasiidae Connolly, 1915
- Familie Macrocclididae Thiele, 1926
- Familie Megomphicidae Baker, 1930
- Familie Strophocheilidae Pilsbry, 1902
- Überfamilie Plectopylidae Moellendorf, 1900
- Familie Plectopyloidea Moellendorf, 1900
- Familie Corillidae Pilsbry, 1905
- Familie Sculpariidae Degner, 1923
- Überfamilie Punctoidea Morse, 1864
- Familie Punktschnecken (Punctidae Morse, 1864)
- Familie †Anastomopsidae Nordsieck, 1986
- Familie Charopidae Hutton, 1884
- Familie Cystopeltidae Cockerell, 1891
- Familie Schüsselschnecken (Patulidae Tryon, 1866 = Discidae Thiele, 1931)
- Familie Endodontidae Pilsbry, 1895
- Familie Helicodiscidae Baker, 1927
- Familie Oreohelicidae Pilsbry, 1939
- Familie Thyrophorellidae Girard, 1895
- Überfamilie Sagdoidea Pilsbry, 1895
- Familie Sagdidae Pilsbry, 1895
- Überfamilie Schnirkelschnecken (Helicoidea Rafinesque, 1815)
- Familie Echte Schnirkelschnecken (Helicidae Rafinesque, 1815)
- Familie Bradybaenidae Pilsbry, 1934
- Familie Camaenidae Pilsbry, 1895
- Familie Cepolidae Ihering, 1909 (ungültig, präokkupiert durch Cepolidae Bleeker, 1859, Fische)
- Familie Cochlicellidae Schileyko, 1972
- Familie Elonidae Gittenberger, 1977
- Familie Epiphragmophoridae Hoffmann, 1928
- Familie Halolimnochelicidae Nordsieck, 1986
- Familie Helicodontidae Kobelt, 1904
- Familie Helminthoglyptidae Pilsbry, 1939
- Familie Humboldtianidae Pilsbry, 1939
- Familie Hygromiidae Tryon, 1866
- Familie Monadeniidae Nordsieck, 1987
- Familie Pleurodontidae Ihering, 1912
- Familie Polygyridae Pilsbry, 1894
- Familie Sphincterochilidae Zilch, 1960
- Familie Thysanophoridae Nordsieck, 1987
- Familie Xanthonychidae Strebel & Pfeffer, 1879
-
- "Limacoid clade" (Nacktschnecken)
- Überfamilie Staffordioidea Thiele, 1931
- Familie Staffordiidae Thiele, 1931
- Überfamilie Dyakioidea Gude & Woodward, 1921
- Familie Dyakiidae Gude & Woodward, 1921
- Überfamilie Gastrodontoidea Tryon, 1866
- Familie Daudebardien (Daudebardiidae, Kobelt, 1906)
- Familie Dolchschnecken (Gastrodontidae Tryon, 1866)
- Familie Chronidae Thiele, 1931
- Familie Kegelchen (Euconulidae Baker, 1928)
- Familie Oxychilidae Hesse, 1927
- Familie Pristilomatidae Cockerell, 1891
- Familie Trochomorphidae Möllendorf, 1890
- Überfamilie Parmacelloidea Fischer, 1856
- Familie Parmacellidae Fischer, 1856
- Familie Kielschnegel (Milacidae Ellis, 1926)
- Familie Trigonochlamydidae Hesse, 1882
- Überfamilie Glanzschnecken (Zonitidae Mörch, 1864)
- Familie Zonitidae Mörch, 1864
- Überfamilie Helicarionoidea Bourguignat, 1877
- Familie Helicarionidae Bourguignat, 1877
- Familie Ariophantidae Godwin-Austen, 1888
- Familie Urocyclidae Simroth, 1889
- Überfamilie Limacoidea Rafinesque-Schmaltz, 1815
- Familie Egelschnecken (Limacidae Rafinesque-Schmaltz, 1815)
- Familie Ackerschnecken (Agriolimacidae Wagner, 1935)
- Familie Wurmschnegel (Boettgerellidae van Goethem, 1972)
- Familie Glasschnecken (Vitrinidae Fitzinger, 1833)
- Überfamilie Arionoidea Gray, 1840
- Familie Wegschnecken (Arionidae Gray, 1840)
- Familie Anadenidae Pilsbry, 1948
- Familie Ariolimacidae Pilsbry & Vanatta, 1898
- Familie Binneyidae Cockerell, 1891
- Familie Oopeltidae Cockerell, 1891
- Familie Philomycidae Gray, 1847
- Überfamilie Staffordioidea Thiele, 1931
- Unterordnung Wasserlungenschnecken (Basommatophora) Keferstein in Bronn, 1864
[Bearbeiten] Phylogenie
Die Monophylie der Lungenschnecken (Pulmonta) ist nicht ganz gesichert, aber wahrscheinlich. Innerhalb der Pulmonata sind aber wahrscheinlich die Basommatophora paraphyletisch [2], die Stylommatophora monophyletisch. Innerhalb der Stylommatophora stehen sich die Achatinoidea und alle anderen Stylommatophora ("non-achatinoid clade" = Nicht-Achatinoidea) gegenüber. Innerhalb der Nicht-Achatinoidea sind wiederum die Schnirkelschnecken (Helicoidea) die Schwestergruppe der restlichen Gruppen.
[Bearbeiten] Einzelnachweise
- ↑ Paul Bouchet & Jean-Pierre Rocroi: Part 2. Working classification of the Gastropoda. In: Malacologia, 47: 239-283, Ann Arbor 2005 ISSN 0076-2997
- ↑ Klussmann-Kolb, A., Dinapoli, A., Kuhn, K., Streit, B., Albrecht, C.: From sea to land and beyond – New insights into the evolution of euthyneuran Gastropoda (Mollusca). BMC Evolutionary Biology 2008, 8:57. doi 10.1186/1471-2148-8-57 (2008)
[Bearbeiten] Literatur
- Winston Ponder & David Lindberg: Towards a phylogeny of gastropod molluscs; an analysis using morphological characters. In: Zoological Journal of the Linnean Society. 119: 83-265, London 1997 ISSN 0024-4082
- Dora Godan: Molluscs Their significance for Science, Medicine, Commerce and Culture. 203 S., Parey Buchverlag Berlin 1999 ISBN 3-8263-3228-8
- Christopher M. Wade, Peter B. Mordan und Fred Naggs: Evolutionary relationships among the Pulmonate land snails and slugs (Pulmonata, Stylommatophora). In: Biological Journal of the Linnean Society, 87: 593-610, Oxford 2006 ISSN 0024-4066
[Bearbeiten] Weblinks
