Gespenstschrecken

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Gespenstschrecken
Malaiische Riesengespenstschrecke (Heteropteryx dilatata)
Systematik
Unterstamm: Tracheentiere (Tracheata) Überklasse: Sechsfüßer (Hexapoda) Klasse: Insekten (Insecta) Unterklasse: Fluginsekten (Pterygota) Überordnung: Neuflügler (Neoptera) Ordnung: Gespenstschrecken
Wissenschaftlicher Name
Phasmatodea
Unterordnungen
Agathemerodea Timematodea Verophasmatodea

Die Gespenstschrecken oder Phasmiden (Phasmatodea), sind eine Ordnung der Insekten. Zur Zeit (Stand Ende 2007) sind mehr als 3.400 gültige Arten bekannt,^[1] davon allein 900 seit dem Jahr 2000 neu beschriebene.^[2] Fast alle leben in tropischen und subtropischen Gebieten, vor allem in der orientalischen Region.

Inhaltsverzeichnis 1 Namensgebung 2 Merkmale 3 Verhaltensweise 4 Fortpflanzung 5 Bekannte Arten 6 Systematik 7 Quellen 8 Literatur 9 Weblinks

[Bearbeiten] Namensgebung

Den Namen Gespenstschrecken, vom wissenschaftlichen Namen Phasmatodea (griechisch: Phasma = Gespenst) abgeleitet, erhielten diese Insekten aufgrund ihres Aussehens. Je nach Körperform und Größe werden bestimmte Arten auch „Stabschrecken“, „Wandelnde Blätter“ oder „Wandelnde Äste“ genannt,^[3] wobei nur die Wandelnden Blätter eine taxonomische Einheit bilden, nämlich die Phyllioidea. Vielfach werden Gespenstschrecken in der deutschen Sprache aufgrund ihrer Ähnlichkeit zu den Heuschrecken auch „Stabheuschrecken“ genannt, obwohl sie zu verschiedenen (wenn auch nah verwandten) Ordnungen gehören. Letztendlich gehören diese Insekten nicht einmal zu den Schrecken im wörtlichen Sinn (= Springer), da sie nicht springen können und zur Fortbewegung meist nur bedächtig wandeln.^[3]

[Bearbeiten] Merkmale

Die Körperlänge von Gespenstschrecken-Arten kann zwischen 10 und 320 Millimetern betragen. Die Riesen-Stabschrecke (Phobaeticus serratipes) kann zwar nur eine Körperlänge von 280 Millimetern erreichen, misst mit ausgestreckten Vorderbeinen jedoch bis zu 555 Millimeter und ist damit das längste bekannte Insekt überhaupt.^[4] Die Grundfarbe ist meist bräunlich bis grün, wobei aber auch rote, blaue und schwarze Körperfärbungen auftreten können. Zu den farbigsten Vertretern gehört die Australische Riesenstabschrecke (Eurycnema goliath).

Die Gespenstschrecken können extrem lange und dünne (Stabschrecken), blattartig verbreiterte (Wandelnde Blätter) oder anders geformte Körper haben. Mit ihrer Körperform ahmen sie stets Pflanzenteile, wie Stängel, Äste oder Blätter in ihrer Umgebung nach (Phytomimese). Mit Hilfe dieser Tarnung sind sie insbesondere für ihre Fressfeinde nur schwer zu entdecken. Die Beine sind im Gegensatz zu ihren Verwandten, den Langfühlerschrecken und den Kurzfühlerschrecken, also den Heuschrecken, nicht zu Sprungbeinen umgebildet.

Ihre Antennen können in der Länge und der Anzahl der Glieder sehr stark variieren. Das Spektrum reicht von sehr kurzen Antennen mit acht Gliedern bis hin zu langen Antennen mit etwa 100 Gliedern. Die Facettenaugen sind meist klein. Bei einigen Arten sind zwischen diesen noch bis zu drei Einzelocellen zu finden (wie bei den Männchen der Wandelnden Blätter).

Die Vorderbrust (Pronotum) der Tiere ist stets sehr kurz. Der Hinterleib (Abdomen) besteht aus elf Gliedern, wobei das erste immer mit dem letzten Brustsegment (Metanotum) verwachsen ist, was auf der Rückenseite in den meisten Fällen an einer entsprechenden Fuge zu erkennen ist, während auf der Bauchseite eine nahtlose Verschmelzung vorliegt. Die Rückenplatte (Tergit) des elften Analsegments ist stark zurückgebildet und wird Epiproct oder Supraanalplatte genannt. Auf ihrer ventralen Seite haben die paarigen Paraprocten ihren Ursprung, neben welchen die Cerci entspringen. Die Cerci dienen als Tast- oder Klammerorgane bei der Paarung oder Eiablage. Bei den Männchen einiger Vertreter sind Dornenfelder auf dem ventralen Epiproct oder zu Klammerorganen umgebildete, nach ventral gebogene Ränder der zehnten Rückenplatte zum Fixieren des Weibchens bei der Paarung vorhanden. Außerdem findet sich unter dem zehnten Tergum bei vielen Arten eine Platte mit nach hinten gerichtetem Haken (Vomer), welche zum Verankern am siebten Abdominalsternum des Weibchens dient. Das Abdomen besteht auf der ventralen Seite bei den Männchen aus nur neun und bei den Weibchen aus acht Bauchplatten (Sterna). Das achte Sternum der Weibchen ist oft vergrößert und wird als Subgenitalplatte oder Operculum bezeichnet. Es verdeckt die Geschlechtsorgane einschließlich des aus Anhängen des achten und neunten Abdominalsegments bestehendem Ovipositors. Der Ovipositor ist somit nicht wie bei den Langfühlerschrecken der Legestachel. Dieser wird bei vielen Arten als sekundärer Legestachel auf der Bauchseite aus dem Operculum und auf der Rückenseite entweder aus dem verlängerten Epiproct (bespielsweise bei den Heteropterygidae) oder dem verlängerten zehnten Abdominaltergum (beispielsweise bei den Eurycanthinae) gebildet.

Gespenstschrecken gehören zwar zu den Fluginsekten (Pterygota), bei denen die Imagines am Meso- und Metanotum je ein Paar Flügel haben, können aber auch ungeflügelt oder unvollständig geflügelt sein. Neben Vertretern mit Vorder- und Hinterflügeln, gibt es auch viele mit reduzierten Vorderflügeln und solche mit fehlenden Hinterflügeln. Sind Vorderflügel vorhanden, sind sie stets als Tegmina ausgebildet, also vollständig sklerotisiert und mit erkennbarer Aderung. Sie können sehr klein (wie z. B. bei Pseudophasma acanthonotum) oder auch so groß wie der Hinterleib sein (wie z. B. bei den Weibchen der Wandelnden Blätter). Wenn Hinterflügel vorhanden sind, können diese komplett häutig, also wenig sklerotisiert sein oder sie haben ein stärker sklerotisiertes Costalfeld, welches ähnlich den Elytren der Käfer das Abdomen bedeckt. Ihr hinterer Bereich Analfeld ist stets häutig und ermöglicht einigen Arten zu fliegen. Dieser Flügelaufbau ist vergleichbar mit dem der Hemielytren der Wanzen. Sind Flügel vorhanden können diese entweder zum Fliegen dienen, die Mimese ergänzen oder werden in die Feindabwehr miteinbezogen (Abwehrstridulation, Zeigen von grellen Farben oder Vergrößern des Körperumrisses).

[Bearbeiten] Verhaltensweise

Alle Gespenstschrecken sind Pflanzenfresser. Sie wandeln zur Nahrungsaufnahme meist nur bedächtig auf den Nahrungspflanzen umher. Vorwiegend sind sie nachtaktiv und bleiben tagsüber am gleichen Ort.^[3] Viele Arten verharren selbst bei Berührung und unternehmen keine Flucht- oder Gegenwehrversuche.^[3] Einige Vertreter lassen sich einfach mit längs angelegten Beinen fallen und verharren dann in dieser Schreckstarre am Boden. Andere setzen sich aktiv gegen Fressfeinde zur Wehr, indem sie ihre Flügel aufspannen, um größer zu erscheinen oder Warnfarben zu zeigen, erzeugen Geräusche (Abwehrstridulation) mit den Flügeln oder den Fühlern oder schlagen mit den Beinen nach Feinden. Dazu strecken sie ihre Hinterbeine aufgeklappt in die Luft und verharren bis sich der Feind nähert. Dann schlagen sie Schenkel und Schienen ihrer Hinterbeine zusammen und üben Druck auf ihren Feind aus, was bei größeren Tieren durch Dornen an den Hinterbeinen recht schmerzhaft sein kann. Diesen Vorgang wiederholen sie in unregelmäßigen Abständen.

Zusätzlich zu ihrem Aussehen tarnen sich einige Gespenstschrecken durch bestimmte Verhaltensweisen vor ihren Fressfeinden. So schaukeln viele Vertreter bei der Fortbewegung hin und her, um dadurch sich im Wind bewegende Pflanzenteile nachzuahmen. Einige Gespenstschrecken sind in der Lage, durch Hormonausschüttungen ihre tagsüber hellere Farbe in der Nacht in eine dunklere zu ändern (physiologischer Farbwechsel).^[3] Durch die Wirkung der Hormone können sich orange-rote Farbkörnchen in den Farbzellen der Haut zusammenballen beziehungsweise ausdehnen und erzeugen dadurch den Farbwechsel.^[3]

Um Fressfeinden zu entkommen, können viele Arten einzelne Extremitäten an dafür vorgesehenen Bruchstellen zwischen Schenkel und Schenkelring abwerfen (Autotomie) und diese bei der nächsten Häutung teilweise wieder ersetzen (Regeneration).^[3] Vor allem bei Stabschrecken, insbesondere bei deren Nymphen, ist dieses Verhalten zu beobachten.

[Bearbeiten] Fortpflanzung

Gespenstschrecken sind hemimetabole Insekten. Eine großer Teil der Arten ist zur jungfräulichen Fortpflanzung fähig (fakultative Parthenogenese).^[3] Sie sind folglich nicht auf Männchen angewiesen; eine Befruchtung ist nicht erforderlich.

Findet geschlechtliche Fortpflanzung statt, steigt das Männchen auf das Weibchen, wobei es oft das hintere Abdomen des Weibchens mit den zangenförmigen oder klammerartigen Cerci oder dem Vomer beziehungsweise anderen Strukturen fixiert. Dann schiebt das Männchen seine äußeren Geschlechtsorgane unter die Subgenitalplatte des Weibchens. Dort wird ein oft rundlicher, mit einer Ableitungsröhre versehener Samenträger (Spermatophore) deponiert, welcher erst nach seiner Entleerung abgeworfen wird. Die darin enthaltenen Spermien werden vom Weibchen in der Samentasche (Receptaculum seminis) bis zur Befruchtung des jeweils heranreifenden Eies gepeichert. Bei manchen Arten, wie den Vertretern der Gattungen Anisomorpha und Peruphasma, lassen sich die Männchen über Wochen oder gar den Rest ihres Lebens von den Weibchen tragen. Entsprechend häufig oder langwierig sind die Kopulationen. Bei Anisomorpha monstrosa und Malacomorpha guamuhayaense wurden Männchen bei Paarungen mit subadulten Weibchen beobachtet, die nach der Imaginalhäutung noch einige Zeit weiter mit der Exuvie kopulierten.^[5]

Die Eier der Gespenstschrecken unterscheiden sich meist so stark von einander, dass sie zur Bestimmung der Arten besser geeignet sind als die Tiere selbst. Schon die äußere Hülle, das Exochorion, hat oft eine sehr charakteristische Form und Oberfläche. Das gleiche gilt für die Mikropylarplatte, eine Fläche auf der dorsalen Seite der Eier auf der sich die Mikropyle befindet. Diese entspricht der Eintrittsstelle des Spermiums. Außerdem befindet sich am vorderen Pol der Eier der Deckel (Operculum), welcher von der schlüpfenden Nymphe aufgedrückt wird. Auf diesem wiederum sitzt bei den Eiern vieler Arten ein mehr oder weniger auffälliges Capitulum.^[2]

Die Länge der Eier wird vom Operculumrand zum gegenüber liegenden Pol gemessen. Die Breite wird in der Dorsal- und die Höhe in der Lateralansicht ermittelt. Steht das Operculum nicht im rechten Winkel zur Längsachse, sondern sitzt schräg auf dem Ei, wird diese Abweichung als Opercularwinkel bezeichnet und kann ebenfalls zur Artbestimmung herangezogen werden.^[6]

Die Eier werden meist einzeln abgelegt. Dabei lassen die Weibchen diese entweder zu Boden fallen, kleben sie an oder legen sie mittels eines Legebohrers (Ovipositor) in den Boden ab. Die Entwicklungsdauer der Embryos im Ei beträgt je nach Art etwa drei bis zwölf Monate, die der Nymphen drei bis zwölf Monate. Die Weibchen leben meist länger als die Männchen, nämlich zwischen drei Monaten und einem Jahr. Das höchste, registrierte Alter erreichte ein Wildfangweibchen von Haaniella scabra aus Sabah (Borneo), das Oskar V. Conle mehr als fünf Jahre hielt.^[4] Die Männchen werden meist nur drei bis fünf Monate alt; die einiger Wandelnder Blätter leben nur einen knappen Monat.^[2]

[Bearbeiten] Bekannte Arten

Viele Arten werden mittlerweile von Liebhabern in Terrarien gehalten. Mit der Pflege von Gespenstschrecken beschäftigt sich unter anderem die Phasmid Study Group. Ein kurzer Überblick über die bekanntesten Arten wird im Folgenden gegeben.

In Europa ist die Mittelmeerstabschrecke oder Südeuropäische Stabschrecke (Bacillus rossius) rund um das Mittelmeer verbreitet. Sie wird etwa 85 bis 90 Millimeter lang. Mit 50 Millimetern ist die Spanische Stabschrecke (Leptynia hispanica) deutlich kleiner.

Eine weitere, relativ bekannte Art ist die Indische Stabschrecke (Carausius morosus), welche häufig als Terrarien- oder als Versuchstier in wissenschaftlichen Instituten zu finden ist. Sie wird 70 bis 80 Millimeter groß und kommt wie ihr Namen schon verrät in Vorderindien vor.

Die Rosa Geflügelte Stabschrecke (Sipyloidea sipylus) stammt vom Malaiischen Archipel. Sie wird 85 bis 95 Millimeter lang und pflanzt sich ausschließlich durch Jungfernzeugung fort. Die Eier werden an Ästen, Wänden und Rinde angeklebt.

Aus Vietnam stammt die 70 bis 75 Millimeter lange Annam-Stabschrecke (Medauroidea extradentata).

Die Malaiische Riesengespenstschrecke (Heteropteryx dilatata) stammt vom Malaiischen Archipel. Sie wird 90 bis 150 Millimeter groß und legt ihre Eier im Boden ab.

Aus Java stammt die Flechtenstabschrecke (Pseudodiacantha macklottii). Sie wird 55 bis 70 Millimeter groß und legt ihre Eier am Boden oder unter Rinde ab.

Australische Gespenstschrecken (Extatosoma) kommen in Australien und Neuguinea vor. Sie werden 90 bis 140 Millimeter lang.

Wie die Australischen Gespenstschrecken stammt die Dorngespenstschrecke (Eurycantha calcarata) aus Neuguinea. Sie wird 110 bis 150 Millimeter groß und lebt am Boden. Die Riesengespenstschrecke verteidigt sich mit ihren ausgeprägten Dornen an den Beinen.

Eine weitere Art ist der Baumhummer (Dryococelus australis). Er stammt von der Lord-Howe-Insel, 580 Kilometer östlich von Australien und wird 100 bis 120 Millimeter groß.

Die Streifen-Stabschrecke (Anisomorpha buprestoides) kommt in Florida vor und wird 50 bis 80 Millimeter lang. Sie verteidigt sich mit einem ätzenden Sekret, das sie bis zu 50 Zentimeter weit verspritzen kann.

Ebenfalls beliebt als Terrarientiere sind die Wandelnden Blätter (Phylliidae). Ihr Körper ähnelt sehr stark einem Blatt. Bekannt sind die Arten Phyllium celebicum, Phyllium bioculatum und Phyllium giganteum. Die verschiedenen Vertreter werden zwischen 75 und 120 Millimeter groß. Beheimatet sind sie in Neuguinea und auf dem Malaiischen Archipel.

Die Teppichschrecke (Neohirasea maerens) aus Vietnam ist in Europa ebenfalls ein beliebtes Terrarientier.

[Bearbeiten] Systematik

Die folgende bis auf Tribus-Ebene dargestellte Systematik folgt der Taxonomischen Datenbank der Gespenstschrecken:^[1]

Unterordnung Agathemerodea Zompro, 2004

• Agathemeridae Zompro, 2004
  • Agathemerinae
    • Agathemerini

Unterordnung Timematodea Parker, 1982

• Timematidae Bradley & Galil, 1977
  • Timematinae Caudell, 1903
    • Timematini

Unterordnung Verophasmatodea

Teilordnung Anareolatae

• Diapheromeridae Karny, 1923
  • Diapheromerinae Kirby, 1904
    • Diapheromerini Zompro, 2001
    • Libethrini Günther, 1953
    • Oreophoetini Zompro, 2001
  • Lonchodinae Kirby, 1904
    (Syn. = Prisomerinae Karny, 1923)
    • Lonchodini Brunner von Wattenwyl, 1893
      (Syn. = Menexenini Brunner von Wattenwyl, 1893)
  • Necrosciinae Brunner von Wattenwyl, 1893
    (Syn. = Candaulae Brunner von Wattenwyl, 1893)
    • Necrosciini Otte & Brock, 2005
  • Pachymorphinae Brunner von Wattenwyl, 1893
    • Gratidiini Cliquennois, 2004
    • Hemipachymorphini Günther, 1953
    • Pachymorphini Günther, 1953
  • Palophinae Kirby, 1896
    • Palophini Otte & Brock, 2005

• Phasmatidae Gray, G. R., 1835
  (Syn. = Phasmidae Gray,G.R., 1833)
  • Cladomorphinae Brunner von Wattenwyl, 1893
    (Syn. = Bacterinae Brunner von Wattenwyl, 1893)
    • Baculini Günther, 1953
    • Cladomorphini Brunner von Wattenwyl, 1893
    • Cladoxerini Karny, 1923
    • Cranidiini Günther, 1953
  • Eurycanthinae Brunner von Wattenwyl, 1893
    • Eurycanthini Zompro, 2001
  • Phasmatinae Karny, 1923
    • Acanthomimini Günther, 1953
    • Acanthoxylini Bradley & Galil, 1977
    • Achriopterini Günther, 1953
    • Clitumnini Brunner von Wattenwyl, 1893
      (Syn. = Ramulini Günther, 1953)
    • Pharnaciini Günther, 1953
    • Phasmatini Brunner von Wattenwyl, 1893
    • Stephanacridini Günther, 1953
  • Platycraninae Brunner von Wattenwyl, 1893
    • Platycranini Otte & Brock, 2005
  • Tropidoderinae Brunner von Wattenwyl, 1893
    • Extatosomatini Sellick, 1997
    • Monandropterini Brunner von Wattenwyl, 1893
    • Tropidoderini Brunner von Wattenwyl, 1893
  • Xeroderinae Günther, 1953
  • Xeroderini Otte & Brock, 2005

Teilordnung Areolatae

Überfamilie Aschiphasmatoidea

• Aschiphasmatidae Bragg, 2001
  • Aschiphasmatinae Kirby, 1904
    (Syn. = Xylobistinae Zompro, 2004)
    • Aschiphasmatini Bragg, 2001
      (Syn. = Xylobistini)
    • Dajacini Bragg, 2001
• Damasippoididae Zompro, 2004
  • Damasippoidinae
    • Damasippoidini Otte & Brock, 2005
• Prisopodidae Zompro, 2004
  • Korinninae Günther, 1953
    • Korinnini Otte & Brock, 2005
  • Prisopodinae Karny, 1923
    • Paraprisopodini Zompro, 2004
    • Prisopodini Bradley & Galil, 1977

Überfamilie Bacilloidea Kevan, 1982

• Anisacanthidae Zompro, 2004
  • Anisacanthinae Zompro, 2004
    • Anisacanthini Günther, 1953
• Bacillidae Brunner von Wattenwyl, 1893
  • Antongiliinae Cliquennois, 2006
    • Antongiliini Günther, 1953
    • Leprodini Cliquennois, 2006
    • Pseudodatamini Zompro, 2004
    • Tuberculatocharacini Zompro, 2005
    • Xylicini Günther, 1953
  • Bacillinae Kirby, 1904
    • Bacillini Günther, 1953
    • Phalcini Zompro, 2004
  • Macyniinae Zompro, 2004
    • Macyniini
• Heteropterygidae Zompro, 2004
  • Dataminae Günther, 1953
    • Datamini Rehn, J. A. G. & Rehn, J. W. H., 1939
  • Heteropteryginae Kirby, 1896
    • Heteropterygini Günther, 1953
  • Obriminae Rehn, J. A. G. & Rehn, J. W. H., 1939
    • Eubulidini Zompro, 2004
    • Miroceramiini Zompro, 2004
    • Obrimini Brunner von Wattenwyl, 1893

Überfamilie Phyllioidea Kevan, 1982

• Phylliidae Brunner von Wattenwyl, 1893
  • Phylliinae Kirby, 1904
    • Nanophylliini Zompro & Grösser, 2003
    • Phylliini Redtenbacher, 1906

Überfamilie Pseudophasmatoidea

• Heteronemiidae Rehn, J. A. G., 1904
  (Syn. = Bacunculidae Brunner von Wattenwyl, 1893)
  • Heteronemiinae Rehn, J. A. G., 1904
    • Heteronemiini Kirby, 1896
    • Paraleptyniini
    • Pygirhynchini Redtenbacher, 1906
• Pseudophasmatidae Bradley & Galil, 1977
  • Pseudophasmatinae Kirby, 1904
    • Anisomorphini Redtenbacher, 1906
    • Pseudophasmatini Bradley & Galil, 1977
  • Stratocleinae Zompro, 2004
    • Stratocleini Günther, 1953
  • Xerosomatinae
    • Hesperophasmatini Bradley & Galil, 1977
    • Prexaspini
    • Setosini
    • Xerosomatini Bradley & Galil, 1977

[Bearbeiten] Quellen

1. ↑ ^{a b} www.phasmida.seciesfile.org - Taxonomische Datenbank der Gespenstschrecken
2. ↑ ^{a b c} Christoph Seiler, Sven Bradler, Rainer Koch: Phasmiden – Pflege und Zucht von Gespenstschrecken, Stabschrecken und Wandelnden Blättern im Terrarium. bede, Ruhmannsfelden 2000, ISBN 3-933646-89-8
3. ↑ ^{a b c d e f g h} Dr. Dr. h. c. Bernhard Grzimek, in Grzimeks Tierleben, Band 2: Insekten (ISBN 3-423-05970-2)
4. ↑ ^{a b} www.phasmatodea.de - Phasmatodea Seite von Oskar V. Conle und Frank H. Hennemann
5. ↑ Ingo Fritzsche: Zur Entdeckung von Malacomorpha guamuhayaense Zompro & Fritzsche, 2008, Arthropoda 16 (1) März 2008, Sungaya-Verlag Kiel. ISSN 0943-7274
6. ↑ Ingo Fritzsche: Stabschrecken - Carausius, Sipyloidea & Co., Natur und Tier Verlag, Münster 2007, ISBN 978-3-937285-84-9

[Bearbeiten] Literatur

• Oliver Zompro: Revision of the Genera of the Areolatae. Goecke & Evers Verlag, Keltern 2004.
• Christoph Seiler, Sven Bradler, Rainer Koch: Ratgaber: Phasmiden. bede Verlag, 2006, ISBN 3-933646-89-8.

[Bearbeiten] Weblinks

• www.phasmida.seciesfile.org Taxonomische Datenbank der Gespenstschrecken (englisch)
• www.sungaya.de (Oliver Zompros Phasmidenseite)
• www.phasmidenwelt.de (Website rund um Gespenstschrecken)
• www.insekttopia.de (deutsch)
• www.phasmatodea.de (deutsch und englisch)
• www.phasmatodea.org (englisch)
• www.insectissima.de - Alles über die Haltung exotischer Wirbelloser im Terrarium
• www.Xotica24.de - Verkauf, Haltung, Zucht und Bilder von Phasmiden und anderen Wirbellosen