Kahepaiksed
Allikas: Vikipeedia
Kahepaiksed
 |
|
| Taksonoomia | |
| Riik: | Loomad Animalia |
| Hõimkond: | Keelikloomad Chordata |
| Alamhõimkond: | Selgroogsed Vertebrata |
| Klass: | Kahepaiksed Amphibia |
Kahepaiksed ehk amfiibid (Amphibia) on vee- ja/või maismaa-eluviisiga keelikloomade klass selgroogsete alamhõimkonnast. Neile on iseloomulik noorena lisaks kopsudele ka lõpuste esinemine, arteriooskuhik, õhuke sarvkihita nahk ja kooreta munad.
Sisukord |
[redigeeri] Süstemaatika ja evolutsioon
Kahepaiksete otsesteks eellasteks peetakse teatud Devoni kopskalade hulka kuulunud kalu. Vanim kindlalt teadaolev kahepaikne oli labürinthambuliste hulka kuuluv ihtüosteega (Ichthyostega). Enamikku väljasurnud kahepaiksete seltse käsitleti nende pead katva kilbistest rüü tõttu varem ühtsesse katispealiste (Stegocephalia) rühma kuuluvana. Tänapäeval on sellest loobutud, kuna nende omavaheline sugulus pole kinnitust leidnud. Suurima õitsengu saavutasid Karboni ajastul, alates keskaegkonnast on seoses kõrgemalt arenenud roomajate ilmumisega liigiline mitmekesisus pidevalt vähenenud. Tänapäeval elab umbes 5800 liiki kahepaikseid.
Süsteem:
- Alamklass kaarlülised (Apsidospondyli e. Batrachomorpha)
- Ülemselts labürinthambulised (Labyrinthodontia)
-
- Selts kalakujulised (Ichthyostegales) - välja surnud
- Selts lahklülilised (Rachitomi) - välja surnud
- Selts lauslülilised(Stereospondyli) - välja surnud
- Selts kiillülilised(Embolomeri) - välja surnud
-
- Ülemselts hüpikkonnalised (Salientia)
-
- Selts päriskonnalised (Anura, van. nimi Salientia)
- Selts eelkonnalised (Proanura) - välja surnud
-
- Alamklass ahaslülilised (Lepospondyli)
-
-
- Selts vaegjalalised (Aistopoda) - välja surnud
- Selts nektriidid (Nectridea) - välja surnud
- Selts sisalkonnalised (Microsauria) - välja surnud
- Selts siugkonnalised (Apoda, van. nimi Gymnophiona)
- Selts sabakonnalised (Urodelia van. nimi Caudata)
-
- Alamklass roomajalaadsed (Reptiliomorpha) - välja surnud1
1Roomajalaadsete alamklassi kuulunud kahepaiksete järglased on ka roomajad, niisiis võiks teoreetiliselt sinna lugeda ka roomajad (ning neist põlvnevad linnud ja imetajad), kuid praktilistel põhjustel seda enamasti ei tehta. Seega on kahepaiksed tegelikult parafüleetiline klass.
[redigeeri] Anatoomia ja füsioloogia
[redigeeri] Üldist
Tänapäeval elavad kahepaiksed on suhteliselt väikeste mõõtmetega, kuid väljsasurnud vormide hulgas oli ka mitmemeetriseid. Kahepaiksetel esineb veel palju tunnuseid, mis olid omased nende vee-eluviisiga eellastele. Võiks öelda, et nad on vaid osaliselt kohastunud eluks väljaspool vett. Kahepaiksete hingamine toimub veel osaliselt naha kaudu. Paarilistest rinnauimedest on tekkinud nelja- või viievarbalised jäsemed (mõnedel sekundaarselt redutseerunud kolme- või kahevarbalisteks).
[redigeeri] Skelett
Kahepaiksete skeletis on, võrreldes nende eellastega, seoses maismaa-eluviisiga suuri muudatusi. Täielikult on eristunud õlavööde ja vaagnavööde, samuti on välja kujunenus jäsemete luud. Jäsemete luud jagunevad õlavarre luudeks (eesjäsemel- õlavarreluu, tagajäsemel reieluu), küünarvarre (ees- kodar- ja küünarluu, taga- sääre- ja pindluu, sageli kokku kasvanud), randmeluudeks (enamasti 9 tükki), kämblaluudeks (enamasti 5 tükki) ja varbaluudeks. Vaagnavöötmes asuvad kolm luud - paarilised niudeluud ja päraluud ning sülekõhr. Õlavöötme toes on suures osas kõhreline ja eri seltsidel erineva ehitusega. Roided on taandarenenud. Kolju on suhteliselt lame, suurte silmakoobastega, ühe või kahe kuklapõnda varal selgrooga ühendatud. Kolju ehituses on eri rühmadel samuti palju erinevisi. Olulisimad kolju osad on palatokvadraatkõhr, tiibluu, ees-ülalõualuu, ülalõualuu, nurgaluu, soomusluu, sahkluu, eeskõrvaluu, küljekuklaluu, kuklaluu ja laubaluu.
[redigeeri] Lihaskond
Kahepaiksete lihaskond sarnaneb juba üldjoontes kõrgemate maismaaselgroogsete omaga. Kadunud on lõpusekaarte juurde kuulunud lihased. Tekkinud on keeruline jäsemete lihastik (suurimad lihased on deltalihas, hüppelihased). Selja lihastiku moodustab alamatel kahepaiksetel üks suur kere-seljalihas, mis kõrgematel vormidel omakorda mitmeks jaguneb. Kõhu lihastik jaguneb kolmeks erisuunaliseks kihiks.
[redigeeri] Närvisüsteem
Kahepaiksete otsaju on muude aju osadega võrreldes suur ja jagunenud poolkeradeks, eesotsas läheb üle haistesagarateks, käitumise juhtimises otsaju olulist rolli ei mängi. Haistmiselundeid on kaks - ninaõõne limaskest ja ninaõõnes paiknev nn Jacobsoni elund. Vaheajus paiknevad käbinääre ja põhiline liigutusi suunav keskus taalamus. Puudub kaladel esinev soonkott. Keskaju peamise osa moodustavad nägemissagarad. Nägemine on suhteliselt hea. Silmadel on tekkinud laud ja pisaranäärmed. Tagaaju olulisim osa on üsna vähearenenud väikeaju. Väikeaju ja seljaaju vahel paikneb piklikaju, millest lähtub 10 paari kraniaalnärve. Seljaajus on tekkinud kaelapaisumus ja nimmepaisumus, kust saavad alguse jäsemetesse kulgevad närvid. Kahepaiksete kuulmiselundid on maismaaselgroogsete hulgas primitiivseimad. Heliretseptorid paiknevad sisekõrvas asuvas kuulmepapillis, sisekõrvale eelneb veel keskkõrv ja trummikile, väliskõrvad puuduvad. Kuuldav helide sagedusvahemik on üsna kitsas.
[redigeeri] Seedeelundkond
Kahepaiksete hambad võivad paikneda kõigil suuõõne luudel, kuid mitmel rühmal ka puuduvad üldse. Neelamises osalevad muuseas silmade lihased (silmad tõmbuvad seejuures koobastesse). Suuõõnele järgneb lai söögitoru ja suhteliselt pikk ning kitsas magu. Selge piir mao ja soole vahel puudub. Sooles võib eristada peenemat pikka peensoolt ja lühikest tagasoolt, mis lõpeb kloaagiga. Maks on suhteliselt suur, arenenud on ka kõhunääre.
[redigeeri] Hingamiselundkond
Vastsejärgus esinevad kahepaiksetel veel lõpused, mis mõnel juhul ka täiskasvanuna säilivad. Gaasivahetus toimub ka naha kaudu. Peamiseks hingamiselundiks väljaspool vett on siiski kopsud. Võrreldes muude maismaaselgroogsetega on need veel algelised, vähe sopistunud. Kopsude pinna suhe kogu keha pinnaga on ~2/3. Hingamisel tõmmatakse õhk kõigepealt suu põhja langetsdes suhu, ning surutakse sealt kopsudesse (seejuures ninasõõrmed sulguvad).
[redigeeri] Vereringeelundkond
Kahepaiksete vastsete vereringe ei erine veel palju kopskalade omast. Arengu käigus eraldub viimasest lõpusearterist kopsuarter. Südame koda jaguneb kaheks pooleks, vasakusse jõuab peamiselt arteriaalne veri, paremasse peamiselt venoosne. Vastsete arteriooskuhiku ühtne tüvi jaguneb kolmeks eraldi arteri-paariks Peapoolseim neist muutub unearteriks, varustades verega pead. Teine muutub aordikaarteks, mis suunduvad üles ja ühinevad, andes seljaaordi. Kolmandast saab kopsu-nahaarter, mis viib venoosset verd kopsudesse ja nahakapillaaridesse, kus see hapnikuga küllastub (tekib väike vereringe). Veenide süsteem on eri seltsidel erinev, sabakonnalistel säilivad veel ühised kardinaalveenid, päriskonnalistel jäävad neist järgi eesmised õõnesveenid. Vere punalibled on suhteliselt suured ja sisaldavad tuuma.
[redigeeri] Erituselundkond
Kahepaiksete vastsete erituselundiks on eelneer, mis arengu käigus asendub taganeeruga. Ka neerude ehituses ja talitluses on eri seltside vahel olulisi erinevusi. Kõigil asetseb piki neeru neerujuha, mis avaneb kloaaki. Sabakonnalistel on isaste neerud veel osaliselt seotud sugurakkude tootmisega, päriskonnalistel enam mitte.
[redigeeri] Sigimine
Kahepaiksete viljastumine võib olla nii kehaväline, kui ka (harvem) kehasisene. Isaste seemnerakketoodetakse kas eraldi raigades või neerude eesosas. Munarakke toodetakse emaste kõhus paiknevates munasarjades, valmiv munarakk väljub kõhuõõnde ja liigub sealt munajuhasse, kus ta lõplikult valmib ja kloaagi kaudu väljutatakse (kudemine). Koetavad munarakud lastakse reeglina kogumitena või üksikult vette (või kunstlikult loodud niiskesse keskkonda), täielikus kuivuses pole nad võimelised tänu koore puudumisele arenema. Sabakonnaliste vastsed sarnanevad üldiselt täiskasvanuile, päriskonnaliste omad teevad läbi moonde (vt. konna areng). Sigimisperioodil suureneb paljudel liikidel suguline dimorfism.
[redigeeri] Füsioloogilised eripärad
Kahepaiksete olulisemad füsioloogilised eripärad on seotud eluga nii vees kui maismaal. Nahk on õhuke, ja et kopsud on kahepaiksetel veel ebatäiuslikud, talitleb nahk lisa-hingamiselundina. Et efektiivselt gaasivahetuses osaleda, puudub nahal kaitsev sarvkiht, mistõttu tal on oht kuivada. Selle vastu tegutsevad limanäärmed nahas. Kaitsekihi puudumise tõttu tungib läbi naha mitte üksi hapnik, vaid ka vesi, mistõttu kahepaikseid ei saa viibida soolases vees.
Kuna venoosne ja arteriaalne vereringe ei ole täielikult eraldunud (südame vatsakesel puudub vahesein), on hapniku transport suhteliselt väheefektiivne. Sellest on tingitud ka ainevahetuse aeglus. Kõik kahepaiksed on kõigusoojased.
[redigeeri] Ökoloogia
Enamik kahepaikseid vajab eluks piisavalt niiskust ja (magedat) vett. Tänu suhteliselt madalalt arenenud närvitalitlusele ei esine tavaliselt seltsingutena, erandiks vaid paaritumine. Kuna kahepaiksetel puudub võime oma keha tempreatuuri olulisel määral reguleerida, on nende aktiivsus tihedas seoses keskkonna temperatuuriga. Paljudele kahepaiksetele on omane võime ajutiselt ebasoodsate tingimuste üle elamiseks langeda letargiasse (suveuni, talveuni).
Kahepaiksete liigiline mitmekesisus on suurim sooja kliimaga aladel, kuid nad peaaegu puuduvad kõrbetes ja ookeanisaartel. Eesti loomastik sisaldab 11 liiki kahepaikseid.
Enamik tänapäeva kahepaikseid on loomtoidulised, samas olles ise toiduks suurematele röövloomadele.
