Hippocampus (hersenen)
Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
De hippocampus is een deel van de hersenen. Het is gelegen aan de binnenzijde (het mediale vlak) van de zogeheten slaapkwab, tegen de gyrus parahippocampalis aan. In beide hersenhelften is er één aanwezig, en de naam komt van het vissengeslacht hippocampus, ofwel de zeepaardjes vanwege de gekromde vorm van deze hersendelen. De hippocampus maakt anatomisch gezien deel uit van het limbisch systeem samen met onder andere de hypothalamus en de amygdala.
Inhoud |
[bewerk] Anatomie
Het bovenste gekromde deel van de hippocampus wordt Ammonshoorn (Cornu Ammonis, afgekort CA) genoemd. De schors van de Ammonshoorn bestaat uit vier kerngebieden, CA1, CA2, CA3 en CA4. De schors van CA1, CA2 en CA3 bevat voornamelijk piramidecellen. Het onderste deel van de hippocampus heet gyrus dentatus. Deze is praktisch geheel met het onderste deel van de Ammonshoorn versmolten. De gyrus dentatus bevat voornamelijk korrelvormige cellen. De hippocampus ontvangt input uit de temporale schors en de gyrus cinguli via de entorinale schors, die ook uit piramidecellen is opgebouwd. De entorinale schors ontvangt feedback uit de hippocampus via het subiculum, een gebied dat hier vlak boven ligt. De hippocampus is één van de twee delen in de hersenen waar steeds nieuwe zenuwcellen bijkomen (neurogenese). Ook hiervan is het nut nog niet volkomen duidelijk: veel van de nieuwe cellen sterven al snel af. Onderzoek suggereert echter dat leren en oefenen de kans vergroot dat de nieuwe cellen blijven bestaan.
[bewerk] Circuits binnen de hippocampus
Er lopen in de hippocampus drie belangrijke excitatoire vezelverbindingen. Dit zijn achtereenvolgens het perforante pad (of tractus perforans), de mosvezels en de collateraal van Schaeffer. De afferente vezels van het perforante pad lopen vanuit het subiculum naar dendrieten van korrelcellen in de gyrus dentatus. De axonen van deze korrelcellen maken vervolgens als mosvezels synaptische contacten met dendrieten van piramidellen in CA3. De axonen van de piramidecellen van CA3 splitsen zich in twee richtingen. De axonen van het ene deel verlaten de hippocampus via een uitstulping aan het bovenzijde van de hippocampus, de zogeheten fimbria. De axonen van het andere deel, dat collateraal van Schaeffer wordt genoemd, projecteren naar de piramidellen van CA1 in de ammonshoorn. CA1 axonen projecteren tenslotte naar het subiculum. Het verschijnsel langetermijnpotentiatie of LTP is aangetoond door de collateraal van Schaeffer elektrisch te prikkelen en de reactie hierop, in de vorm van een toename van de excitatoire synaptische potential, in gebied CA1 te meten. Diverse neurotransmitters zoals acteylcholine, dopamine, serotonine en noradrenaline bereiken de hippocampus via circuits die langs de fornix en subiculum de entorinale schors binnendringen.
[bewerk] Aangrenzende gebieden
Er bestaan diverse reciproke (in twee richtingen lopende) verbindingen tussen hippocampus en aangrenzende gebieden in de mediale temporale schors. De belangrijksten zijn de gyrus parahippocampalis, de peririnale schors en de entorinale schors. Het geheel van hippocampus en deze gebieden wordt ook wel kortweg aangeduid als mediotemporale schors. Zie ook figuur verderop.
[bewerk] Werking en functie
[bewerk] Opslag en ophalen van informatie
Onderzoek bij mensen heeft vooral aangetoond dat de hippocampus betrokken is bij het opslaan van nieuwe herinneringen die betrekking hebben op bepaalde feiten of gebeurtenissen. Dit wordt ook wel expliciet of declaratief geheugen genoemd. Daarbij lijkt vooral de context van deze gebeurtenissen van belang te zijn, zoals bij gebeurtenissen die zich in ons persoonlijk leven hebben voorgedaan. Prikkels die interessant of belangrijk bevonden worden, zullen worden opgeslagen in de cortex (het langetermijngeheugen). Dit proces, ook wel consolidatie genoemd, kan soms wel een aantal weken, of langer in beslag nemen. Het is nog onduidelijk in hoeverre de hippocampus een rol speelt bij het bewaren/ophalen van oude herinneringen. Wél bestaat het vermoeden dat de hippocampus betrokken is bij ophalen van herinneringen die nog relatief vers in het geheugen liggen. Ook is het onduidelijk wat precies de rol van hippocampus is bij het versterken van neurale verbindingen. Mogelijk is hier sprake van diverse langetermijnpotentiatie processen, zowel binnen circuits van de hippocampus zelf (zie boven) als tussen neuronen in de hippocampus en neuronen in aangrenzende gebieden van de mediotemporale schors. Ook neurotransmitters zoals acetylcholine en noradrenaline spelen hierbij een rol.
[bewerk] Andere gebieden
Behalve de hippocampus zijn namelijk ook de aangrenzende mediotemporale gebieden zoals de eerder genoemde entorinale schors en het parahippocampale gebied betrokken bij de opslag van nieuwe kennis in de hersenen. Er zijn aanwijzingen uit dier- en humaan onderzoek dat de rol van hippocampus na een relatief korte periode is uitgespeeld, waarna een voortgezet consolidatieproces plaatsvindt in de aangrenzende gebieden en uiteindelijk ook op niveau van intracorticale connecties binnen de neocortex zelf. Dit verklaart mogelijk ook waarom bij laesies van de mediotemporale gebieden soms een retrograde amnesie van enkele jaren optreedt: kennelijk is met het volledige proces van informatieopslag in de hersenen een relatief lange period gemoeid. Een gebeurtenis die bijvoorbeeld een jaar geleden heeft plaatsgevonden, is dan mogelijk nog niet verankerd in het langetermijngeheugen.
[bewerk] Langetermijngeheugen
De definitieve opslag van kennis in het langetermijngeheugen vindt vemoedelijk niet plaats in de hippocampus zelf, maar in 'hogerop' gebieden van de neocortex zoals de pariëtale en temporale cortex (zie figuur hiernaast).
[bewerk] Ruimtelijke oriëntatie
Dieronderzoek met ratten heeft duidelijk gemaakt dat de hippocampus een rol speelt bij het ruimtelijke navigeren en oriënteren. Het is echter nog onduidelijk of bij mensen de hippocampus specifiek betrokken is bij ruimtelijke navigatie, of een meer algmene functie heeft bij de opslag van kennis in het geheugen. Een studie die mogelijk wijst op een specifieke rol bij ruimtelijke oriëntatie is een MRI onderzoek bij Londonse taxichauffeurs van Maguire e.a. Bij taxichauffeurs had de rechter posterieure hippocampus van taxichauffeurs een groter volume dan bij een groep controleproefpersonen. Dit verschil nam bovendien toe als functie van het aantal jaren rijervaring als taxichauffeur.
[bewerk] Stress
De hippocampus speelt ook een rol bij het stresssysteem van het lichaam, namelijk bij het verlagen van de cortisolspiegel na stressrijke ervaringen. Bij iemand die geregeld gestresst is, duurt het dus langer voor de cortisolspiegel weer op normaal niveau is. Cortisol kan schade toebrengen aan de hippocampus.
[bewerk] Aandoeningen
Bij de ziekte van Alzheimer is de hippocampus één van de eerste hersendelen waar de ziekte schade aanricht. Stoornissen in het geheugen en desoriëntatie maken dan ook deel uit van de eerste symptomen van de ziekte van Alzheimer. Ook bij schizofrenen zijn er afwijkingen gevonden in de hippocampus. Afwijkingen in bepaalde delen van de hippocampus spelen mogelijk een rol in de oorzaak van of zijn een gevolg van epilepsie.
[bewerk] Referenties
- Amaral D.G. and Cowan W.M. 1980. Subcortical afferents to the hippocampal formation in the monkey. Journal of Comparative Neurology. Feb 15; 189 (4):573-91.
- Broadbent N.J., Squire L.R. and Clark R.E. (2004). "Spatial memory, recognition memory, and the hippocampus". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 101 (40): 14515-20. Sjabloon:Doi.
- Crusio W.E. and Schwegler H. (2005). "Learning spatial orientation tasks in the radial-maze and structural variation in the hippocampus in inbred mice". Behavioral and Brain Functions. 1 (3).
- Maguire, E.A., et al (2000). "Navigation-related structural change in the hippocampi of taxi drivers". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 97 (8): 4398-4403. Sjabloon:Doi.
- Mizuno K. and Giese K.P. (2005). "Hippocampus-dependent memory formation: do memory type-specific mechanisms exist?". Journal of Pharmacological Sciences. 98 (3): 191-7. Sjabloon:Doi.
- Brain Systems Underlying Declarative and Procedural Memories in Neuroscience second edition by Dale Purves, et al (2001) Published by Sinauer Associates, Inc. ISBN 0-87893-742-0
- Duvernoy, H. (2005) The Human Hippocampus, 3rd ed. Berlin: Springer-Verlag.
- Maguire, E.A., e.a. (2000). Navigation-related structural change in the hippocampi of taxi drivers. Proceedings of the National Ac. of Sc. of the U.S.A., 97, 4398-4403.
- Scoville, W. B., & Milner, B. (1957). Loss of Recent Memory After Bilateral Hippocampal Lesions. The Journal of Neurology, Neurosurgery and Psychiatry, 20. 11-21.
- Squire, L.R. & Zola-Morgan, S. (1991). The medial temporal lobe memory system. Science, 253, 1380-1386.
