原クジラ亜目

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?原クジラ亜目
パキケトゥス Pakicetus inachus
種の保全状態評価
絶滅（化石）
地質時代
新生代暁新世 - 始新世
分類
界 ： 動物界 Animalia 門 ： 脊索動物門 Chordata 亜門 ： 脊椎動物亜門 Vertebrata 綱 ： 哺乳綱 Mammalia 亜綱 ： 獣亜綱 Theria 下綱 ： 真獣下綱 Eutheria 上目 ： ローラシア獣上目 Laurasiatheria 目 ： 鯨偶蹄目 Cetartiodactyla 亜目 ： †原クジラ亜目 Archaeoceti Flower, 1883
科
パキケトゥス科 Pakicetidae Gingerich and Russell, 1990 アンブロケトゥス科 Ambulocetidae Thewissen et al. 1996 レミングトノケトゥス科 Remingtonocetidae Kumar and Sahni, 1986 プロトケトゥス科 Protocetidae Stromer, 1908 バシロサウルス科 Basilosauridae Cope, 1868

原クジラ亜目（Archaeoceti。原鯨亜目、古クジラ亜目、ムカシクジラ亜目とも称。原クジラ類）は、後世の進化した現鯨類^[1]の共通祖先を含むグループとされてきた原始的クジラ類の分類名。

その定義は単系統で「現鯨類以外のクジラ類」とした人為分類^[2]であり、多系統からなる実際と乖離（かいり）している。現在も引き続き用いられることが多いものの、本来は解体の上、再構成されるべきものである。

新生代古第三紀始新世初期（約5,300万年前）ごろに生息のパキケトゥス科に始まり、同じ世の末期（約3,300万年前）に生息したドルドン亜科の絶滅をもって最後とする。

始原的形質を示す陸生クジラ類であるパキケトゥス科と、海生への適応を示すその後の全てのクジラ類を大別しての、後者の呼称は真鯨類である。

目次 1 誕生と繁栄 2 絶滅 3 分類系統 3.1 分類 3.2 系統 4 脚注 5 関連項目 6 外部リンク

[編集] 誕生と繁栄

かつて、原クジラ類は、歯の特徴に基づいて原始的有蹄動物の一グループであるメソニクス目から進化したと考えられていた。しかし近年では、分子系統学および形態学がもたらす新しい知見を入れて、偶蹄目のカバ科と姉妹関係にあるとの見方が支配的になった。原クジラ類の祖型（カバ類の祖型でもある）は、白亜紀後期あるいは暁新世の早期のうちに、現在「偶蹄類」と呼ばれている偶蹄動物の原始的なグループの中から分化したと考えられる。分子系統学によれば、後にラクダやイノシシに進化する系統に比しては、彼らは遅れて分岐した。しかし、シカやキリン、ウシ等につながる系統よりは早い時期に分岐したとされている。その後、カバを生み出す系統とも分かれ、海生の哺乳類としての進化の道を辿ったものであろうとされる。

大部分の原クジラ類は後肢を備えていて、現生クジラ類とは明らかに違っている。始原的な種は頑丈な四肢を備えた完全な陸生動物であったと考えられ、現在最もそれに近いと目されているのは最古のクジラであるとされ四肢を持つ動物でもあったパキケトゥスである。海進の時代である始新世を迎えて、原クジラ類は、暖かく広大な浅海であるテティス海を中心として大いに栄え、多様かつ急速に進化していったと見られる。四肢は鰭（ひれ）へと変わり、陸生向きである三半規管は退化して海生向きである骨伝導構造を持ったクジラ類特有の耳骨等がそれに取って変わる。この進化の流れは非常に速く、同じ世の後期初頭には、初期のクジラ類とは著しく異なるレベルでの適応を果たし長大な体躯を持つバシロサウルスの段階にまで達した。すなわち、わずか800万年ほどの短期間で、クジラ類は陸生から海生という全く異なる環境への適応プロセスを基本的に完了していたことになる。

[編集] 絶滅

しかし、これら原クジラ類は始新世と漸新世を隔てる絶滅期を乗り越えることかなわず、おそらくはバシロサウルス科を唯一の例外として他はことごとく姿を消している。バシロサウルス科も次の世で見ることはできず、絶滅を逃れ得なかったはずであるが、現鯨類という子孫を残したのちに姿を消した。原クジラ類の絶滅は、高度に進化した現鯨類の出現による淘汰圧（とうた-あつ）もあるが、気候変動による海水温の低下、それに伴う生物量の減衰が大きく影響したものと見られ、あるいは、その両方が関係しているともいわれている。

原クジラ類の鼻孔（噴気孔）はパキケトゥス科では頭部の前方に位置していたものが、次第に後方へ移動し、最末期の種の一つであるドルドン^[3]では吻部^[4]の中間の位置に来ている。しかし、水面での呼吸を容易にする頭頂部への鼻孔の完全な移動は、現鯨類の登場以降に起こっている。さらなる海生への適応進化である。

[編集] 分類系統

[編集] 分類

原クジラ亜目とその子孫（ハクジラ亜目とヒゲクジラ亜目）の分類。

• 鯨偶蹄目 Cetartiodactyla
  • クジラ目（階級なし） Cetacea
    • 原クジラ亜目 Archaeoceti
      • パキケトゥス科 Pakicetidae
        • パキケトゥス Pakicetus
        • イクチオレステス Ichthyolestes
        • ナラケトゥス Nalacetus
      • アンブロケトゥス科 Ambulocetidae
        • ヒマラヤケトゥス Himalayacetus
        • ガンダカシア Gandakasia
        • アンブロケトゥス Ambulocetus
      • レミングトノケトゥス科 Remingtonocetidae
        • アットクキケトゥス（アトッキケタス） Attockicetus
        • ダラニステス Dalanistes
        • クッチケトゥス Kutchicetus
        • レミングトノケトゥス Remingtonocetus
        • アンドレウシフィウス（アンドリューシフィウス） Andrewsiphius
      • プロトケトゥス科 Protocetidae
        • アルティオケトゥス Artiocetus
        • タクラケトゥス Takracetus
        • ナッチトキア Natchitochia
        • パッポケトゥス Pappocetus
        • クィスラケトゥス Quisracetus
        • エオケトゥス Eocetus
        • ガヴィアケトゥス Gaviacetus
        • ロドケトゥス Rodhocetus
        • バビアケトゥス Babiacetus
        • インドケトゥス亜科 Indocetinae
          • インドケトゥス Indocetus
          • プロトケトゥス Protocetus
          • ゲオルギアケトゥス（ジョージアケタス） Georgiacetus
      • バシロサウルス科 Basilosauridae
        • バシロサウルス亜科 Basilosaurinae
          • プロゼウグロドン Prozeuglodon
          • バシロテウス Basilosaurus
          • バシロサウルス Basiloterus
        • ドルドン亜科 Dorudontinae
          • ドルドン Dorudon
          • アンカレケトゥス Ancalecetus
          • ジゴリザ（ジゴリーザ） Zygorhiza
          • ポントゲネウス Pontogeneus
          • サガケトゥス Saghacetus
          • クリソケトゥス Chrysocetus
    • ヒゲクジラ亜目 Mysticeti
    • ハクジラ亜目 Odontoceti
      • スクアロドン上科（未分類上科） Squalodontoidea
        • スクアロドン Squalodon

[編集] 系統

鯨偶蹄目の系統はほぼ明らかになっているが、いくつかの系統の名称や分類階級は確立していない。

|鯨偶蹄目 Cetartiodactyla
|--クジラ目（階級なし） Cetacea
|  |--†パキケトゥス科 Pakicetidae 
|    `--真鯨類
|      `--†アンブロケトゥス科 Ambulocetidae 
|        `---†レミングトノケトゥス科 Remingtonocetidae 
|           `--†プロトケトゥス科 Protocetidae
|             |--†ゲオルギアケトゥス（ジョージアケトゥス） Georgiacetus
|             `--†バシロサウルス科 Basilosauridae
|                |-----†バシロサウルス亜科 Basilosaurinae
|                `--+--†ドルドン亜科 Dorudontinae
|                   `--現鯨類 Autoceta
|　                      |--ハクジラ亜目 Odontoceti
|  　                    |  |--†スクアロドン上科（未分類上科） Squalodontoidea 
|    　                  |  |  |--†スクアロドン科 Squalodontidae 
|      　                |  |  `--†ラブドステウス科 Rhabdosteidae (Eurhinodelphidae)
|        　              |  `--マッコウクジラ上科 Physeteroidea 
|          　            `--ヒゲクジラ亜目 Mysticeti
`--偶蹄目（階級なし） Artiodactyla

また、鯨偶蹄目全体の分類系統区分を、未整理である現状のままに表記すれば、以下のとおりである。分類階級について整合性の無い部分があることに注意。

|鯨偶蹄目 Cetartiodactyla
|-- ラクダ亜目（核脚亜目） Tylopoda
 `-- （未命名のクレード）
    |-- イノシシ亜目（猪豚亜目） Suina/Suiformes
    `-- 鯨反芻亜目 Cetruminantia
       `-- ウシ亜目（反芻亜目） Ruminantia
          `-- 鯨凹歯類（ケタンコドンタ、あるいは、鯨河馬形類） Cetancodonta or Whippomorpha
             |-- カバ下目（アンコドンタ） Ancodonta
             `-- 鯨類（クジラ類） Cetacea
                 `--+-- †パキケトゥス科 Pakicetidae 
                    `-- 真鯨類
                        `-- 現鯨類（あるいは、新鯨類） Autoceta or Neoceti
                          |-- ハクジラ類 Odontoceti
                          `-- ヒゲクジラ類 Mysticeti

[編集] 脚注

[編集] 関連項目

• 絶滅した動物一覧
• クジラの進化史（英語版） Evolution of cetaceans
• クジラの一覧（英語版） List of extinct cetaceans
• メソニクス目（英語版） Mesonychid

[編集] 外部リンク

• The Paleobiology Database [1]
• Cetacea - Cetartiodactyla: Overview [2]
• The Evolution of Whales - Edward T. Babinski [3]