Parete cellulare
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La parete cellulare è un organulo proprio della cellula vegetale , cui conferisce rigidità e capacità di mantenimento della forma. Essa è altresì presente in alcune cellule di funghi eterotrofi ma in questi casi non è composta da cellulosa (bensì di chitina). Gli altri eterotrofi (come gli animali) ne sono sprovvisti.
È il primo contatto della cellula vegetale con l'esterno; circonda la membrana cellulare e delimita il protoplasto, termine che indica la parte cellulare contenuta all'interno della parete. La parete presente nelle cellule vegetali è formata da cellulosa, negli archaea e nei batteri è formata da peptidoglicano.
Ha funzione protettiva contro la pressione osmotica qualora la cellula si trovi in ambiente non isosmotico e per mantenere la pressione di turgore. I contatti con cellule adiacenti sono garantiti dalla presenza dei plasmodesmi.
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[modifica] Struttura
La parete cellulare di tutti gli eucarioti è formata da una componente fibrillare polisaccaridica immersa in una matrice glicidica e proteica. Un’importante componente è l’acqua (fino al 60% del totale).
[modifica] Tre strati
La parete delle cellule vegetali viene deposta in tre strati successivi e diversi tra loro:
- la lamella mediana
- la parete primaria
- la parete secondaria
[modifica] Lamella mediana
È uno strato di circa 0.1 μm di spessore, è formato da entrambe le cellule durante il processo di mitosi cellulare ed è principalmente costituito da materiale pectico (polisaccaridi tipo pectine). Il pectato di calcio è l'elemento costitutivo maggiormente presente nella lamella mediana che le dà una consistenza gelatinosa e che crea un'ambiente ricco di acqua. la lamella mediana è attraversata da filamenti di citoplasma (plasmodesma) e prolungamenti del reticolo endoplasmatico (desmotubulo) che insime formano i plasmodesmi. È l'apparato del golgi che elabora le vescicole e gli elementi costitutivi della lamella mediana.
[modifica] Parete primaria
È la parete deposta da ciascun protoplasto in seguito al processo di divisione. Il materiale viene immesso nello spazio tra la lamella mediana ed il plasmalemma fino a formare uno strato che può variare da 0.1 ad alcuni μm. È una componente molto elastica ed è soggetta a continue rielaborazioni a causa dello stiramento meccanico dovuto alla crescita della cellula. L'85-90% della parete primaria è costituita da una componente glicoproteica, mentre la rimanente è componente fibrillare. Le microfibrille di cellulosa sono disposte in modo disordinato in una matrice gelatinosa costituita da pectine e proteine. per garantire la comunicazione con le altre cellule in corrispondenza dei plasmodesmi si dormano delle depressioni della parete primaria chiamate "campi delle punteggiature primarie"
Esistono principalmente due tipi di pareti primarie: di primo tipo e di secondo tipo. Le pareti primarie di primo tipo sono presenti in tutte le dicotiledoni e nelle monocotiledoni non commelinoidi. Le pareti primarie di secondo tipo invece sono tipiche delle monocotiledoni .
[modifica] Parete secondaria
Questa parete viene deposta tra il plasmalemma e la parete primaria al momento in cui la cellula ha completato l'accrescimento per distensione. Ha uno spessore indefinibile ed è molto meno elastica della parete primaria. L'85-95% della parete secondaria è costituita da una componente fibrillare, mentre la rimanente è componente glicoproteica. La parete secondaria può essere formata anche da diverse sostanze tra cui:
- Cutina: formata da acidi grassi a lunga catena con gruppi alcolici. Conferisce impermeabilità ad acqua e gas
- Suberina: chimicamente vicina alla cutina. Conferisce impermeabilità.
- Sali minerali: prevalentemente carbonato di Ca o SiO2. Conferiscono durezza e talvolta fragilità
- Lignina: polimero contenente fenil propano, alcol coniferilico e altre sostanze. Conferisce resistenza meccanica. Può essere presente anche nella parete primaria.
la parete secondaria si divide in altri tre strati denominati s1,s2,s3. in corrispondenza dei plasmodesmi e dei campi delle punteggiature la parete secondaria si dice che formi delle punteggiature che possono essere o semplici o areolate, il secondo tipo è tipico dei vasi che trasportano l'acqua. al centro della punteggiatura è presente il "toro" una valvola che serve per bloccare un'embolia nel caso sia presente aria nei vasi. la parete secondaria infine può subire delle modificazioni secondarie che sono:
- mineralizzazione
- pigmentazione
- gelificazione
- lignificazione
- suberificazione
- cuticolarizzazione
[modifica] Formazione degli strati
Le tappe della formazione della parete cellulare sono:
- In anafase i cromosomi migrano ai poli
- La piastra cellulare assume funzione di fragmoplasto
- Il fragmoplasto si allarga dal centro alla periferia
- Il fragmoplasto sparisce e le vescicole derivate dall' apparato del Golgi formano il setto di separazione
- Il setto di separazione diventa lamella mediana
- Ciascuna cellula figlia costruisce la propria parete primaria a ridosso della lamella mediana
[modifica] Composizione
La parete primaria, quella secondaria e la lamella mediana differiscono notevolmente tra loro per la loro struttura. Andremo quindi ad analizzare nel dettaglio le principali sostanze presenti in esse:
- cellulosa
- emicellulose
- pectine
- proteine di parete
[modifica] Cellulosa
La cellulosa è la sostanza fondamentale della componente fibrillare delle pareti. Essa è organizzata in microfibrille di circa 5-10 nm di diametro formate da 36 catene di cellulosa sfalsate tra loro ed orientate nella stessa direzione.
[modifica] Emicellulose
Le emicellulose o glucani concatenati sono molecole in grado di legare le cellulose, conferendo peculiarità ai vari tipi di parete. Tre sono i principali tipi di emicellulosa:
- Xiloglucani
- Glucuronoarabinoxilani o Xilani
- β-glucani a legame misto
[modifica] Xiloglucani
Gli xiloglucani sono molecole costituite da uno scheletro lineare di β-1,4-glucani con corte ramificazioni laterali. Queste si legano grazie a xilosio legato all'ossigeno in posizione 6 dello zucchero. Tali catene laterali possono inoltre contenere altri zuccheri come arabinosio e fucosio, andando a cambiare la nomenclatura dell'emicellulosa rispettivamente in arabinoxiloglucani e fucogalattoxiloglucani.
[modifica] Glucuronoarabinoxilani
I glucuronoarabinoxilani o xilani sono catene polisaccaridiche composte da uno scheletro di β-1,4-xilosio.
[modifica] β-glucani a legame misto
Queste molecole hanno uno scheletro simile agli xiloglucani, ma differiscono da questi per la presenza di legami 1,3 oltre che 1,4. Questa peculiarità conferisce la presenza di porzioni con struttura terziaria lineare (legami 1,4) e porzioni con struttura terziaria elicoidale (legami 1,3). Queste molecole a legame misto sono particolari anche per l'assenza di ramificazioni.
[modifica] Pectine
Le pectine sono le principali componenti della lamella mediana e della parete primaria. Sono acide, grazie alla loro disponibilità di cariche sono molto solubili e conferiscono porosità alla parete. Sono principalmente costituite da acido galatturonico, mentre esiste un numero variabile di residui di ramnosio all'interno dello scheletro stesso della molecola. Questi residui conferiscono capacità di legare catene laterali e permettono il passaggio da una struttura lineare ad una elicoidale.
L'importante funzione delle pectine è quello di permettere l'adesione tra cellule adiacenti, e risultano fondamentali per il loro reciproco riconoscimento. Inoltre riescono a formare dei gel in quanto gruppi carbossilici di molecole di pectina adiacenti riescono a legarsi tra loro tramite ioni calcio. L'esterificazione di tali gruppi carbossilici riduce la capacità delle pectine di gelificare; ciò è impedito grazie ad enzimi pecina esterasi di parete.
Esistono due principali categorie di pectine:
- Omogalatturonani
- Ramnogalatturonani I
[modifica] Omogalatturonani
Queste molecole sono costituite da circa 200 unità di acido galatturonico legati in α-1,4. Sono a loro volta divisibili in due classi:
- Xilogalatturonani
- Ramnogalatturonani II
Gli xilogalatturonani hanno semplicemente delle catene laterali di xilosio legati sull'ossigeno in posizione 3 del galatturonato, mentre i ramnogalatturonani II presentano alcuni residui di ramnosio all'interno dello scheletro e possono dimerizzare tramite molecole di apiosio.
[modifica] Ramnogalatturonani II
Questi polimeri hanno ramnosio che si alterna all'acido galatturonico all'interno dello scheletro. Riescono a formare catene molto lunghe e possono legare zuccheri grazie alla presenza del ramnosio; possono anch'essi associarsi e formare dimeri.
[modifica] Proteine di parete
Le proteine di parete sono le uniche ad essere strutturali per la pianta; arrivano a rappresentare il 15% del peso secco della parete primaria e possono essere suddivise in quattro principali categorie:
- Proteine ricche di glicina (GRP)
- Proteine ricche di prolina (PRP)
- Proteine ricche di idrossiprolina (HPRP)
- Proteoglicani
[modifica] Proteine ricche di glicina
Queste sono proteine di cui il contenuto amminacidico di glicina può arrivare ben al 70%. Hanno una struttura secondaria β-sheet e sono molecole non glicosilate. Importanti per formare una lamina sull'interfaccia membrano-parietale oltre che funzionare come elementi strutturali all'interno della cellula.
[modifica] Proteine ricche di prolina
Non sappiamo molto a riguardo di questo tipo di molecola. Possiamo solo dire che ha una struttura bastoncellare e presenta un basso livello di glicosilazione.
[modifica] Proteine ricche di idrossiprolina
Queste tipo di proteine, capaci di formare dei centri di lignificazione, sono formate da ripetizioni degli amminoacidi Ser-Hyp-Hyp-Hyp-Hyp e Tyr-Lys-Tyr. Risultano inoltre essere altamente glicosilate.
[modifica] Proteoglicani
Sono delle catene di galattani legate ad arabinosio e sono molto glicosilate. Caratterizzate inoltre dall'alta concentrazione di Hyp, Ala, Ser e Tyr.
[modifica] Composizione della parete primaria
Come già detto precedentemente, esistono due tipi di parete primaria. Analizzeremo qui in dettaglio le caratteristiche dei due tipi.
[modifica] Pareti primarie di primo tipo
Questo tipo di parete primaria è riscontrabile in tutte le dicotiledoni e nelle monocotiledoni non commelinoidi, e sono caratterizzate dall'uguale contenuto di cellulosa e xiloglucani. Questi ultimi si occupano di fissare le microfibrille legandosi ai lati esposti delle catene laterali della cellulosa. Questo porta quindi alla formazione di un reticolo di cellulose-emicellulose di circa 5-10 strati di microfibrille. Il tutto è immerso in una matrice pectica di omogalatturonani, capaci di conferire porosità alla parete stessa per la formazione di legami incrociati con il calcio tra catene antiparallele.
[modifica] Pareti primarie di secondo tipo
Queste pareti qui sono tipiche delle monocotiledoni non commelinoidi, e differiscono dalle altre in quanto le emicellulose presenti non sono xiloglucani ma glucuronoarabinoxilani. È l'eliminazione delle catene laterali di queste molecole a rendere possibile i legami con altre catene di cellulosa o di emicellulosa. Le pareti primari di secondo tipo presentano al loro interno anche degli arabinani e dei galattani, ma risultano essere povere di pectine.
