Histoire évolutive des cétacés

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Au IV^e siècle av. J.-C., Aristote classait les cétacés parmi les poissons. Or, bon nombre de caractères anatomiques les rapprochent des mammifères terrestres comme par exemple leurs poumons, l'agencement des os de leurs nageoires, les articulations rigides des vertèbres lombaires. C'est à partir du XVIII^e siècle que la question de l'origine de ces animaux, reconnus comme mammifères, a été posée. La paléontologie a permis, grâce à la découverte de plusieurs fossiles, de comprendre comment les ancêtres de ces animaux sont passés d'un milieu terrestre à un milieu totalement marin. Cette transition est considérée comme très rapide dans la mesure où elle s'est faite en 10 millions d'années.

Migration de la fosse nasale des Pakicetus, Rodhocetus et d'un Mysticeti, illustration adapté du National Geographic, de novembre 2001, The Evolution of Whales, par Douglas H. Chadwick, Shawn Gould et Robert Clark

[modifier] Les ancêtres terrestres

Proposition d'arbre phylogénétique des ongulés

Jusqu'à récemment, la théorie sur l'évolution des cétacés présentait comme ancêtres des cétacés les membres des Mesonychidae, des carnivores, charognards qui partageaient des caractéristiques morphologiques avec les Artiodactyla comme celui d'être ongulés. Cette hypothèse se basait sur le fait que les Mesonychidae partagent avec les cétacés marins primitifs une forme triangulaire de dent non habituelle. La présence de traits synapomorphiques comme plusieurs préestomacs chez les Cetacea et les Artiodactyla actuels renforçaient cette hypothèse.

Dessin d'un Pakicetus

Au cours des années 1990, l'analyse phylogénétique des gènes codant certaines protéines mitochondriales^[1] les a regroupés au sein d'un même clade avec les Artiodactyles (Ongulés à doigts pairs) dans le groupe des Cetartiodactyla. Ces informations se trouvent confirmées par la morphologie, très particulière, des chevilles d'un fossile du début de l'Éocène découvert au Pakistan. Ce fossile appelé Pakicetus, découvert en 1983, est celui d'un mammifère terrestre carnivore. Son astragale démontre que les cétacés n'ont pas évolué à partir des Mesonychidae mais après une différentiation entre un groupe formé des ancêtres des Artiodactyla^[2] (Chriacus ?). La déduction la plus déroutante de ces deux découvertes est que les Artiodactyla ont perdu leurs dents caractéristiques de carnivore et charognard en devenant plus tard herbivores.

On a découvert ensuite plusieurs groupes d'espèces similaires au Pakicetus inachus. De la taille d'un renard à celle d'un loup, elles ont été regroupées dans la famille des Pakicetidae. Certains auteurs les classent parmi les cétacés^[3] dans le sous-ordre des Archaeoceti. Les fossiles de cette famille ont été datés de 55 à 34 Ma.

Par ailleurs, l'étude de caractères dérivés dans leur génome nucléaire (les Rétrotransposons)^[4] montre que leurs plus proches parents sont les hippopotames. Une étude basée sur la morphologie remet cependant en question cette proche parenté et suggère une plus grande proximité avec les Anthracothères fossiles et une évolution des hippopotames à partir d'une autre branche, au sein des Cetartiodactyla à déterminer^[5]. Les Cétacés auraient donc divergé très tôt des Anthracothères, à l'instar des Suidés et des Ruminants. Il faut cependant préciser que cette étude n'a inclus que des représentants fossiles des Cétacés.

[modifier] Histoire de l'animal

[modifier] Les premiers ancêtres semi-aquatiques

Reconstitution informatique d'un Ambulocetus

On a découvert en 1994, toujours au Pakistan, le fossile d'Ambulocetus d'un million d'années plus récent. C'est un mammifère clairement amphibie de près de 3 mètres et aux pattes orientées vers l'extérieur, munies de petits sabots. Ils devaient nager en ondulant l'arrière verticalement comme les loutres et être mal à l'aise sur le sol ferme. Alors que les Pakicetidae devaient vivre dans des milieux dulçaquicoles d'après certains travaux^[6] sur la composition isotopique des os, les Ambulocetus vivaient dans une grande variété de salinité^[7].

On a découvert également plusieurs fossiles classés dans la famille des Remingtonocetidea. Plus petits que les Ambulocetus, ils ont un museau plus long et étaient plus adaptés à la vie aquatique. On pense qu'ils devaient avoir une vie analogue à celle des loutres de mer. L'examen des isotopes de leurs fossiles montre que tous les Remingtonocetidea trouvés vivaient dans un milieu marin^[7].

Reconstitution d'un Kutchicetus

Présents il y a 45 Ma, les protocetidea forment une famille abondante et hétérogène dont on trouve des fossiles sur tous les continents. Le plus connu des genres étant celui des Rodhocetus. Ils disposaient de pattes plutôt adaptées à la nage mais peut-être leur laissant la possibilité de se déplacer sur le sol. On ne sait pas s'ils disposaient d'une nageoire caudale.

[modifier] Les ancêtres uniquement aquatiques

Squelette de Basilosaurus avec les os de la ceinture pelvienne

Le Basilosaurus, un animal de 25 m de long, apparaît il y a 40 Ma, mais on ne connaît pas précisément le lien de parenté avec les cétacés. Strictements marins, ils conservaient deux moignons de pattes arrière. Les premiers fossiles de dorudontidea dont on dispose sont datés de 38 Ma, ces animaux ne mesurent eux que 5 à 6 m.

On n'a pas trouvé chez ces mammifères de melon, on les suppose incapables de chanter ou d'écholocation. En outre, ils étaient dotés d'un petit cerveau, comparativement aux cétacés modernes^[8].

[modifier] Les cétacés modernes

Les Zygorhiza sont les cétacés les plus modernes qui semblent disposer à la fois des traits des odontocètes et des Mystici. Ils vivaient il y a 45 Ma. On pense que les deux sous-ordres ont divergé à la charnière éocène-oligocène.

[modifier] Les Mysticètes

Article détaillé : paléoclimat.

Les études moléculaires conduites sur les baleines à fanon laissent penser que la divergence qui a vu leur apparition s'est faite à la fin de l’éocène, il y a 35 à 36 Ma. Leur apparition pourrait être liée à un changement environnemental marin mondial, peut être lié aux changements de courants et de climat.

Les espèces ont ensuite peu évolué pendant une longue période. Une nouvelle phase de spéciation est alors survenue au milieu du miocène, il y a 12 à 15 Ma.

Les résultats d’analyse moléculaire montrent cependant que les lignées de la baleine bleue et du rorqual commun se sont séparées il y a plus de 5 millions d’années et que la baleine à bosse s’était déjà différenciée, il y a 5 à 12 Ma. L’étude des fossiles ne permet pas de préciser ce chiffre car les fossiles de cétacés au-delà de 2,5 Ma sont très fragmentaires.

[modifier] Les Odontocètes

Dessin de Squalodon

Les cétacés à dent, les odontocètes ont développé un système d'écholocation, entre autre, un sonar qui leur permet de localiser leurs proies. Pour ce faire, leur melon s'est développé en association avec leur mâchoire. Le plus ancien fossile à disposer de cette capacité d'écholocation est celui du Squalodon. Il est daté du milieu du Miocène entre 33 et 14 Ma. Cependant il ne peut être l'ancêtre des dauphins actuels.

Au début du Miocène de nombreuses espèces d'odontocètes ressemblant aux dauphins se sont développées comme les Kentriodon et Hadrodelphis. On les classe dans les Kentriodontidae et ils ont la particularité d'avoir des crânes symétriques. Ils consommaient des petits poissons et leur système d'écholocation devait être parfaitement opérationnel. La morphologie et la distribution de ses fossiles laissent penser que plusieurs d'entre-eux sont bien les ancêtres des odontocètes actuels. Les Odobenocetops sont des exemples de Delphinoidea du Pliocène.

[modifier] La pression humaine

Bon nombre d'espèces sont en déclin rapide et menacent de disparaître du fait de la chasse à la baleine. On estime que 90% de l’effectif de grands cétacés a aujourd’hui disparu de la planète. Et malgré le moratoire, de nombreuses espèces sont toujours menacées d’extinction^[9].

Exemple d'espèces disparues durant l'Holocène :

• Dauphin de Chine

[modifier] Arbre phylogénétique

Article détaillé : Cetacea (classification phylogénétique).

└─o Cetartiodactyla
  └─o
    ├─o Cameloidea
    └─o
      ├─o Suoidea
      └─o
        ├─o Ruminantia
        │ └─o
        │   └─o Giraffidae, Bovidae, Cervidae, Antilopinae, Caprinae, Bovinae, Hippotraginae, Alcelaphinae
        └─o 
          ├─o Archaeoceti
          │ ├─o †Pakicetidae
          │ └─o
          │   ├─o †Remingtonocetidae
          │   └─o Protocetidae
          │     └─o Basilosauridae
          │       ├─o †Dorudon
          │       └─o Cetacea
          │         ├─o Odontoceti
          │         └─o Mysticeti 
          └─o Hippopotamidae

Les Artiodactyla regroupaient les Hippopotamidae, Ruminantia, Cameloidea, Suoidea

[modifier] Atavismes ancestraux

Article détaillé : Embryologie.

Bourgeon de membre inférieur sur un Grand dauphin

Les cétacés développent toujours certaines caractéristiques ancestrales à l'état embryonnaire ou de nouveau-nés. Les baleines à fanons développent des bourgeons de dents à l'état embryonnaire, qui disparaîtront chez l'animal adulte. Les fœtus de certaines espèces portent des poils éphémères qui disparaissent plus tard. Les embryons des cétacés ont les fosses nasales situées à l'extrémité du museau, comme chez tout mammifère. Celles-ci migrent durant le développement embryonnaire vers l'arrière, pour se stabiliser au-dessus du crâne et former l'évent chez le nouveau-né. Certains spécimens adultes disposent de moignons de pattes arrière. Les embryons de nombreuses espèces en ont également^[10].

[modifier] Genèse de cette théorie

Articles détaillés : Histoire de l'ichtyologie et Histoire de la mammalogie.

Les cétacés sont classés au IV^e siècle av. J.-C. par Aristote parmi les poissons, et cette vision est toujours vraie lorsque Pierre Belon fait paraître L'histoire naturelle des estranges poissons marins, avec la vraie peincture et description du daulphin, et de plusieurs autres de son espèce en 1551. Bernard de Jussieu est le premier à séparer les cétacés des poissons; Carl von Linné les reconnaît comme mammifères. Les cétacés vont poser une énigme aux évolutionnistes du milieu du XVIII^e siècle, où vivait l'ancêtre commun à tous les mammifères, et quand les ancêtres des cétacés sont-ils devenus marins.

Au vu des fossiles de vertèbres du Basilosaurus découverts en Alabama aux États-Unis au début du XIX^e siècle, Richard Harlan pense qu'il s'agit d'un squelette de serpent de mer, c'est pourquoi son nom se termine par "saurus", c’est-à-dire reptile. Cette erreur est corrigée par Richard Owen qui reconnaît un mammalien qu'il rebaptise Zeuglodon. À la fin du XIX^e siècle ^[11], des auteurs suggèrent une parenté avec les ongulés et que ce taxon de cétacés était monophylétique même si, jusqu'aux années 1960, plusieurs auteurs continuent à penser que les Mysticeti et les ondontoceti sont de lignés différentes^[12]. Cependant ces données sont infirmées par des études immunologiques dès 1950^[13]. Les analyses génétiques effectuées dans les années 1990 confirment également cette hypothèse. La découverte de nombreux fossiles dans cette même décennie permet de retracer plus précisément l'histoire des cétacés. Durant la même période, la position des cétacés par rapport aux Artiodactyla est vivement discutée. Ces mêmes analyses génétiques montrent la proximité des Hippopotamidés et des cétacés, et poussent à créer le nouvel ordre des Cetartiodactyla qui regroupe les Artiodactyla et Cetacea^[14].

[modifier] Voir aussi

[modifier] Articles connexes

• Sirenia, otariidés, odobénidés, phocidés autres espèces de mammifère marin.
• anthracothères
• Histoire évolutive des siréniens, Histoire évolutive des oiseaux

[modifier] Liens externes

• (fr)Quand les baleines marchaient !, infoscience
• (fr)L'histoire des Cétacés: Dauphin et Baleine, Dinosauria.com
• (en)WHALE ORIGINS! sur Northeastern Ohio Universities College of Medicine
• (en) Michel C. Milinkovitch et Olivier Lambert, « Cetacea » sur Tree of Life web projetc
• Référence Animal Diversity Web : Cetacea (en)
• (en)Michel C. Milinkovitch, Axel Meyer) and Jeffrey R. Powell, Phylogeny of All Major Groups of Cetaceans Based on DNA Sequences from Three Mitochondrial Genes
• (en)Cetacea, Mikko's Phylogeny Archive
• Par Jean-Luc Goudet, « Le premier ancêtre nageur des cétacés était-il un daim miniature ? » sur Futura-Sciences
• LES ANCETRES DES CETACES

[modifier] Notes

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