Makroevoluutio

Wikipedia

Evoluutiobiologiassa makroevoluutiolla tarkoitetaan evolutiivista muutosta lajitasolla tai sitä ylemmällä tasolla. Uusien lajien, sukujen, heimojen ja sitä korkeampien eliöluokkien synty on makroevoluutiota. Lajitason yläpuolella tapahtuvaa makroevoluutiota on esimerkiksi uusien adaptiivisten vyöhykkeiden valtaaminen ja siihen liittyen uusien evolutiivisten "keksintöjen" hankkiminen, joita ovat esimerkiksi lintujen siivet ja maalla elävien nisäkkäiden adaptaatiot. Makroevoluutio on itsenäinen evolutiivisen tutkimuksen haara, joka on perinteisesti kuulunut paleontologeille ja systemaatikoille, tosin viime vuosina molekyylibiologia on edistänyt huimasti makroevoluution muutosten ymmärrystä.

Käsitettä käytti ensimmäisenä ilmeisesti Juri Filipchenko 1927 ja sen teki tunnetuksi Theodosius Dobshansky 1937 sekä Ernst Mayr, John Maynard-Smith kuten myös Richard Dawkins ja Stephen Jay Gould.

[muokkaa] Makroevoluution historia

Tieteellinen väittelu mikro- ja makroevoluution eroista alkoi vuonna 1860, kun evoluutio oli ensimmäisteä kertaa laajasti esitetty ja hyväksytty Charles Darwinin kirjan Lajien synty julkaisun jälkeen. Ensimmäisen makroevoluutioteorian esitti Jean-Baptiste Lamarck. Lamarkismissa oletettiin, että yksilöt kehittivät ominaisuuksia, joita ne harjoittivat ja menettivät ominaisuuksia, joita ne eivät käyttäneet sekä että nämä muutokset periytyivät niiden jälkeläisille. Lamarkin mallissa makroevoluution kaltaiset suuret erilaistumiset tapahtuivat, kun ympäristön muuttuminen vaihtoi lajien tarpeita, joka aikaansai sen että ne harjoittivatkin aivan erilaisia ominaisuuksia kuin aikaisemmin.

Gregor Mendel, itävaltalainen munkki, löysi geneettisen variaation lait kasvitutkimuksissaan. Mendel uskoi, että makroevoluutiolle ei ole mahdollisuuksia: muutoksia tapahtui ainoastaan olemassa olevien geenialleelejen suhteissa. Hänestä variaatio oli poikkeus, ei sääntö. Darwin taas ei nähnyt huomattavaa eroa mikro- ja makroevoluution välillä. Hän viittasi usean alalajin variaatioon sekä yksilöiden eroavaisuuksiin. Hänestä lajin ja alalajin välillä ei ollut selvää eroa.

Vaikka Mendelin lait julkaistiin jo vuonna 1866, hänen teoriaansa käytännössä ylenkatsottiin ennen kuin 1900-luvun alkua, osittain koska se julkaistiin epäselvässä julkaisussa ja tiedeyhteisöön kuulumattoman jäsenen toimesta. Darwin ei itse koskaan lukenut Mendelin työtä, ja hänen oma ehdottamansa mekanismi perinnöllisille ominaisuuksille, pangeneesi, oli hyödyllisempi biometrisen koulun tilastotieteilijöille kuin biologeille. Tutkiessaan leijonankitoja Darwin löysi muuntelusuhteen 2.4:1, joka on samansuuntainen Mendelin löytämään variaatiosuhteen 3:1 kanssa. Darwin ei kuitenkaan ollut varma tämän lopullisesta merkityksestä. Kun Mendelin lait uudelleenlöydettiin 1900-luvulla, tilastotieteilijät ja biologit väittelivät keskenään kunnes R.A. Fisherin työ 1930-luvulla saattoi heidät yhteisymmärrykseen.

1930-luvun lopulla evoluutiobiologi Theodosius Dobzhansky keksi modernin evolutionaarisen synteesin. Tuodessaan mikro- ja makroevoluution määritelmät kielenkäyttöön hän epäröi, voitaisiinko sen aikaisen tiedon nojalta sanoa että mikro- ja makroevoluution väliin laittaa yhtäläisyysmerkit.Monet olivat sitä mieltä, että epäröinti johtui siitä, että hänen opettajansa Filipchenko oli ortogeneesin kannattaja, jonka mielipide oli, että mikro- ja makroevoluution välillä on eri mekanismi ja suuruusluokka.

Kun DNA:n ja geenien rakenne löydettiin 1960-luvulla, mutaatiot hyväksyttiin muutosmekanismiksi. Tätä teorian kehitystä sanottiin moderniksi synteettiseksi evoluutioteoriaksi, joka on nykyisinkin yleisesti hyväksytyin. Synteettisen evoluutioteorian mallissa mikro- ja makroevoluutio ainut ero on ajassa ja laajuudessa.

Muutamat ei-darwinistiset evolutionistit, muun muassa Schmalhausen ja Waddington olivat sitä mieltä että makroevoluutiolla on eri prosessi kuin mikroevoluutiolla. Näiden tiedemiesten mielestä makroevoluutiota tapahtuu, mutta sitä rajoittaa esitetty mekanismi nimeltään "kehitykselliset rajoitukset". Käsite voidaan tiivistää "Schmalhausenin lakina", joka määrittää että "kun organismit elävät normaalissa ympäristössään häiriöillä elinolosuhteissa ja enemmistöllä geneettisistä eroista yksilöiden välillä on joko vähän tai ei lainkaan vaikutusta näkyvään fysiologiaan ja kehitykseen, mutta vakavissa ja epätavallisissa stressiolosuhteissa jopa pienet geneettiset sekä ympäristölliset erot aikaansaavat suuria vaikutuksia." Ei-Darwinistiset evoluutikot vetosivat, että oli evidenssiä suurista muutoksista populaatiossa jotka olivat stressaavissa oloissa. Joka tapauksessa tämä on tavallisesti torjuttu tiedeyhteisössä, koska siinä ei ole esitetty mekanismia joka aikaansaa suuret muutokset noissa olosuhteissa.

1970-luvun lopulla Stephen J. Gould haastoi synteettisen evoluutioteorian ja esitti punktualismin (engl. punctuated equilibrium). Sen mukaan suuret evolutionaariset muutokset tapahtuivat rajoitetuissa geenipooleissa radikaalien ilmastonmuutosten jälkeen. Vaikka Gould hylkäsi synteettisen evoluutioteorian, hän oli vakaasti sitä mieltä että evoluutioteoria on nyt vahvempi kuin koskaan. Kukaan biologi ei epäile sitä faktaa, että evoluutiota tapahtuu; kaikki kiistelyt koskevat sitä kuinka se tapahtui ja että he kaikki yrittävät selittää samaa asiaa, evolutionaarista puuta, joka yhdistää kaikki organismit geneettisin sitein.

[muokkaa] Ehdotettuja mekanismeja

Makroevolutiiviset prosessit tapahtuvat populaatioissa ja yksilöiden genotyypeissä, joten ne ovat samanaikaisesti mikroevolutiivisia prosesseja.

Makroevoluutiolle on esitetty kahdenlaisia mekanismeja. Yksi tapa on, että vähittäiset mikroevoluutioaskeleet riittävän ajan kuluessa kasautuvat eristyneissä populaatioissa johtaen uusien lajien syntymiseen. Toinen tapa, äkilliset ja nopea muutokset, ns. S.J.Gouldin jatksottaisen tasapainon teorian mukaan, perustuu siihen että eliöillä on kriittisiä geenejä ja pieni muutos niissä voi johtaa jyrkkiin muutoksiin eliössä, johtaen varsin nopeasti uusiin lajeihin.

Tutkijat ovat löytäneet ns. homeobox-geeniperheen, mikä säätelee eläinten kasvua alkiovaiheessa. Säteilyttämällä homeobox-geenejä kärpäsellä, sille on syntynyt ylimääräiset keuhkot tai jalat, pelkästään DNA:n yhden emäsparin muutoksella.

Vaikka makroevoluutiotapahtuma veisi miljoona vuotta, niin (vanhemmassa) fossiiliaineistossa se näkyisi äkillisenä "hyppynä".

Vertaa mikroevoluutio.

[muokkaa] Makroevoluutio ja kreationismi

Erityisesti kreationismin kannattajat käyttävät termiä ahkerasti omasta viitekehityksestään käsin, jonka mukaan makroevoluutio on uusien elimien, uusien 'systeemien ja rakenteiden' syntyä, johon on tarvittu 'uutta' informaatiota. Kreationistit väittävät makroevoluution olevan mahdotonta ilman Luojan älyllistä suunnittelua ja heille se useimmiten tarkoittaa lajiutumista ylemmällä tasolla tapahtuvaa hypoteettista ilmiötä, jolle on heidän mielestään on olemassa jokin luonnoneste (risteytymiseste tms). Kun evoluutiobiologiassa lajiutuminen on jo makroevoluutiota, niin useimmat kreationismin kannattajat joko lukevat sen "mikroevoluutioon" kuuluvaksi tai kieltävät lajiutumisen ilmiönä esim. nimittäen uusia (biol.) lajeja 'roduiksi' tai 'ala-lajeiksi'.