Glykolyysi

Wikipedia

Glykolyysi on solulimassa eli sytoplasmassa tapahtuva reaktio, jossa glukoosi hajotetaan kahdeksi kolmen hiilen pituiseksi pyruvaatiksi. Reaktiosta saadaan kaksi ATP-molekyyliä ja kaksi NADH-molekyyliä.

Glykolyysin nettoreaktio:

D-Glukoosi				Pyruvaatti
	+ 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi		2		+ 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O

Pyruvaateista saadaan tiettyjen elimistön entsyymien avustuksella edelleen oksidatiivisessa dekarboksylaatiossa asetyylikoentsyymi-A:ta, jos happea ja mitokondrioita on riittävästi. Jos mitokondrioita tai happea ei ole käytettävissä, pyruvaatti hapettuu edelleen maitohapoksi. Näin käy esimerkiksi punasoluissa, joissa ei ole lainkaan mitokondrioita. Maitohappoon päättyvää glykolyysiä kutsutaan anaerobiseksi glykolyysiksi ja asetyylikoentsyymi-A:han päättyvää glykolyysiä aerobiseksi glykolyysiksi. Laktaatin muodostuminen ei tuota lisää energiaa, mutta se on välttämätöntä, jotta saadaan pelkistyneet NADH-molekyylit takaisin hapettuneeseen NAD⁺-muotoon, jota tarvitaan glykolyysissä.

[muokkaa] Glykolyysin vaiheet

Glykolyysi koostuu yhteensä kymmenestä reaktioaskeleesta. Osa reaktioaskelista on säädelty, jotta reaktio ei etene, jos esimerkiksi energiaa on riittävästi soluissa. Kaikki reaktioaskeleet ovat reversiibelejä, mutta osalla on eri entsyymit eri suuntiin reaktiossa kuljettaessa.

Ensimmäisessä vaiheessa glukoosiin liitetään fosfaattiryhmä ATP:ltä heksokinaasin tai glukokinaasin avulla, jolloin syntyy glukoosi-6-fosfaattia. Heksokinaasia inhiboi glukoosi-6-fosfaatti ja glukokinaasia fruktoosi-6-fosfaatti. Lisäksi insuliini aktivoi glukokinaasin transkriptiota tumassa.

Toisessa vaiheessa glukoosi-6-fosfaatti muutetaan fosfoheksoosi-isomeraasin avulla fruktoosi-6-fosfaatiksi.

Kolmannessa vaiheessa fruktoosi-6-fosfaatti fosforyloidaan ATP:n avulla fruktoosi-1,6-bisfosfaatiksi. Tätä reaktiota katalysoi fosfofruktokinaasi-1 eli PFK-1. PFK-1:tä inhiboi ATP, sitraatti ja H⁺. Aktivoivia molekyylejä ovat puolestaan AMP ja fruktoosi-2,6-bisfosfaatti.

Neljännessä vaiheessa fruktoosi-1,6-bisfosfaatti muutetaan aldolaasin avulla dihydroksiasetonifosfaatiksi ja glyseraldehydi-3-fosfaatiksi.

Viidennessä vaiheessa dihydroksiasetonifosfaatti muutetaan trioosifosfaatti-isomeraasin avulla glyseraldehydi-3-fosfaatiksi.

Kuudennessa vaiheessa neljännen ja viidennen vaiheen reaktioista saaduista glyseraldehydi-3-fosfaateista muodostetaan glyseraldehydi-3-fosfaattidehydrogenaasin avulla 1,3-bisfosfoglyseraattia. Samalla NAD⁺ pelkistyy NADH:ksi.

Seitsemännessä vaiheessa 1,3-bisfosfoglyseraatti defosforyloidaan fosfoglyseraattikinaasin avulla 3-fosfoglyseraatiksi. Samalla ADP fosforyloituu ATP:ksi.

Kahdeksannessa vaiheessa 3-fosfoglyseraatti muutetaan fosfoglyseraattimutaasin avulla 2-fosfoglyseraatiksi.

Yhdeksännessä vaiheessa 2-fosfoglyseraatti muutetaan enolaasin avulla fosfoenolipyruvaatiksi.

Kymmenennessä vaiheessa fosfoenolipyruvaatti defosforyloidaan pyruvaattikinaasin avulla pyruvaatiksi. Samalla ADP fosforyloituu ATP:ksi. Pyruvaattikinaasia inhiboivat ATP, alaniini ja glukagoni. Aktivoiva molekyyli on puolestaan glykolyysin kolmannessa vaiheessa muodostuva fruktoosi-1,6-bisfosfaatti.