Geschichte des Waldes in Mitteleuropa: Auswirkung der Eiszeiten
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Im Pliozän begannen vor vier Millionen Jahren extreme Klimaschwankungen. Im Pleistozän fanden diese Schwankungen ihren Höhepunkt in mehreren ausgedehnten Eiszeiten, die vor ca. 12.000 Jahre in Mitteleuropa endeten. (Für Details siehe auch unter Klimageschichte)
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[Bearbeiten] Auswirkungen der Eiszeiten
Im Verlauf der Kaltzeiten sank die Durchschnittstemperatur in Mitteleuropa um bis zu 12 °C. Die Schneegrenze sank in den Alpen um 1200 bis 1400 m. Zwischen den Alpengletschern und dem Inlandeis aus Skandinavien mit einer Mächtigkeit von bis zu 3000 m verblieb ein nur relativ schmaler, eisfreier Gürtel.
Mitteleuropa war zu dieser Zeit waldfrei, bis auf lokale Waldsteppen und -tundren aus frostharten Birken und Kiefern. Nach ihrer Leitart, der Silberwurz (Dryas octopetala), wird von sogenannten Dryas-Floren gesprochen.
[Bearbeiten] Aussterbewellen
Im Gegensatz zum nordamerikanischen Kontinent mit Gebirgszügen in Nord-Süd-Richtung versperrten in Europa die in Ost-West-Richtung verlaufenden Gebirgszüge die Rückzugsbewegung der vor den Eismassen weichenden Waldgesellschaften. Diese Barriere führte in Europa zum Aussterben etlicher Arten. In den frühen Eiszeiten verschwanden Rosskastanie (Aesculum hippocastanum) und Amberbaum (Liquidambar). Die nächsten Eiszeiten führten zum Erlöschen von Mammutbaum (Sequoia), Schirmtanne (Cryptomeria), Lebensbaum (Thuja), Tulpenbaum (Liriodendron) und Douglasien (Pseudotsuga). Hemlock (Tsuga) und Hickory (Carya), starben während der letzten Eiszeiten in Mitteleuropa aus.
Auch von den zahlreichen Eichenarten konnten in Deutschland und Mitteleuropa nur drei wieder aus den Refugienräumen zurückkehren, nämlich Stiel- (Quercus robur), Trauben- (Q. petraea) und Flaumeiche (Q. pubescens). Zum Vergleich: in Nordamerika existieren über 80 Eichenarten. Andere Arten büßten während ihrer Rückwanderung erheblich in ihrer innerartlichen genetischen Diversität ein wie z.B. die Weißtanne (Abies alba).
[Bearbeiten] Refugien
Die Waldflora wurde durch den klimatischen Wechsel langsam zurückgedrängt. Die Refugien der letzten Eiszeit lagen aber vermutlich nicht ausschließlich nur im Süden Europas. Auch an der heutigen Atlantikküste zwischen England und Frankreich könnten einige wenige Baumarten in Waldsteppen die Kälteperiode überdauert haben. Eine weitere Rückzugsmöglichkeit ergab sich in den Osten und Südosten Europas. Im Gegensatz zu Skandinavien blieben weite Teile Russlands und der Karpaten eisfrei. So konnten auch hier einige Arten überdauern. Klassisches Rückzugsgebiet blieb jedoch der Mittelmeerraum, wo das Mittelmeer für ein ausgeglicheneres Klima sorgte und die stark zerklüfteten Bergzüge verschiedene Restpopulationen abschotteten.
[Bearbeiten] Rückwanderung
In den Interglazialen erfolgte eine Wiederbesiedlung durch die jeweils nicht ausgestorbenen Baumarten. Diese Rückwanderungen vollzogen sich baumartenindividuell. Bestimmend für die Geschwindigkeit, mit der die Baumarten das freigewordene Areal erschlossen, waren z.B. Samenverbreitungsart, Blühalter, Frosthärte und Fähigkeit zur Nährstoffaufnahme. Das Bild dieser Wanderbewegungen lässt sich mit Hilfe der Pollenanalyse rekonstruieren. Zunächst breiteten sich dabei immer schnell wandernde Pioniergehölzarten wie z.B. Birke und Kiefer aus. Ihnen folgten dann die wärmeliebenden Arten wie z.B. Eiche und Ulmen dann folgten die langsamer wandernden Gehölzarten, die sich bis zu einer Klimaxgesellschaft entwickeln können (siehe Mosaik-Zyklus-Konzept). Mit dem Ende der Warmzeit und der erneuten Abkühlung zogen sich die Arten dann wieder in ihre Refugialgebiete zurück oder starben aus.
[Bearbeiten] Die jüngste Nacheiszeit - Rückwanderung der Baumarten
Im jüngsten Abschnitt des Quartärs, dem Holozän oder auch Postglazial, begann vor ca. 12.000 Jahren die Rückwanderung der Wälder in die baumlosen, postglazialen Steppen. Wie diese Rückwanderung ablief wurde mittels der Pollenanalyse weitgehend geklärt. Für Mitteleuropa werden dabei in der Regel 10 Phasen ausgewiesen (nach Firbas) die als Pollenzonen bezeichnet werden und römisch durchnummeriert werden. In neueren Arbeiten werden zunehmend häufiger eigene Pollenzonen angegeben um besser auf lokale Gegebenheiten eingehen zu können. Der Ablauf der Wiederbewaldung ist im Großen und Ganzen recht einheitlich, es gibt aber natürlich aufgrund lokaler Gegebenheiten doch einige regionale Unterschiede auf die hier im einzelnen nicht eingegangen werden kann. Aufgrund der Wanderungsgeschwindigkeit (bei der Buche ca. 260 Meter/Jahr) kommt es von Süd nach Nord zu einer zeitlichen Verschiebung der Phasen.
[Bearbeiten] Späte arktische Periode, Alleröd und Jüngeres Dryas
Diese umfasst die Pollenzonen I bis III (ca. 12.400 bis 9.500 v. Chr.) und entspricht in etwa dem Zeitraum der Altsteinzeit. Pionierart der frühen Nacheiszeit sind verschiedene Weidenarten (Salix), aber auch Birken- (Betula) und Kiefernarten (Pinus) fassen wieder in Mitteleuropa Fuß. Kurzfristige Temperaturschwankungen am Ende dieser Phase stoppen ein weiteres Vordringen des Waldes.
[Bearbeiten] Vorwärmezeit (Präboreal) und Frühe Wärmezeit (Boreal)
In der Vorwärmezeit, entsprechend dem Beginn der Mittelsteinzeit sind Birken und Kiefern dominierende Arten. Ab dieser Zeit treten keine Kälterückschläge mehr auf. Die Hasel (Corylus) verbreitet sich rasant und findet unter den lichten Kiefernbestände günstige Wuchsbedingungen.
[Bearbeiten] Mittlere Wärmezeit (Atlantikum)
Zum Ende der Mittleren Steinzeit steigen die Durchschnittstemperaturen merklich an. Vegetationskundlich beginnt das Atlantikum. Vor allem Eichen (Quercus) und Ulmen (Ulmus) verdrängen die bisherigen Baumarten. Diese sind meist anspruchsvoller betreffend der Nährstoffversorgung und wärmeliebend. Insbesondere die wenig schattenresistente Kiefer wird auf ärmere Sandstandorte und Moore abgedrängt. Die Eiche bildet nun mit Ulme und Linde die vorherrschenden Bestände in Mitteleuropa, den Eichenmischwald.
Während der Jungsteinzeit wandern weitere wärmeliebende Laubgehölze aus ihren Refugien in Südeuropa zurück nach Mitteleuropa. Ahorne (Acer) und Eschen (Fraxinus) bereichern die vorhandenen Bestände. Die Durchschnittstemperaturen liegen nun 2-3°C höher als heute. Die Flaumeiche (Quercus pubescens) erreicht wieder Deutschland. Erlenbrüche (Alnus glutinosa) entstehen in den sumpfigen Niederungen und Fichten (Picea abies) erreichen den Harz.
[Bearbeiten] Späte Wärmezeit (Subboreal)
In der späten Wärmezeit kommt es zu einer Abkühlung und das Klima wird humider. Zum ersten Mal seit der letzten Eiszeit sind nun Rotbuche (Fagus sylvatica), Hainbuche (Carpinus betulus) und Weißtanne (Abies alba) wieder nachweisbar.
Während der Bronzezeit sinkt die Durchschnittstemperatur weiter. Buchen dringen in die bisher eichendominierten Bestände ein. In der Eisenzeit ab 1000 v. Chr. verdrängt die Buche die Eiche auf fast allen Standorten. Begünstigt durch das humide, ozeanische Klima in Mitteleuropa und der Fähigkeit auch noch im hohen Alter entsprechende Lebensraum einzunehmen wird die Buche (hohe Plastizität der Krone) zur dominierenden Baumart. Auf den trockeneren Standorten (Niederschlag < 500mm/a) im Osten übernimmt die Hainbuche diese Rolle.
In den Mittelgebirgen entwickelt sich der Bergmischwald durch das Eindringen der Buche. Der äußerst schattentoleranten Tanne gelingt es ebenfalls in diesen Wäldern Fuß zu fassen und sich auf einigen Standorten gegenüber Fichten und Buchen durchzusetzen. Möglicherweise stellt sich zu diesem Zeitpunkt eine potentiell natürliche Vegetation ein, jedoch war der Mensch zu dieser Zeit schon in Mitteleuropa ausgebreitet und Großherbivorenherden streiften umher.
[Bearbeiten] Nachwärmezeit (Subatlantikum)
Durch die abnehmende Durchschnittstemperatur kommt es zur Disjunktion einiger Verbreitungsareale, z.B. der Flaumeiche. Nun macht sich zunehmend der Einfluss sesshafter menschlicher Besiedlungsformen bemerkbar.
[Bearbeiten] Literatur
- Eduard Strasburger: Lehrbuch der Botanik. Berlin, Spektrum, Akademischer Verlag 1999 (1007 S.)
- Hansjörg Küster: Geschichte des Waldes: von der Urzeit bis zur Gegenwart. München, Beck 1998 (266 S.)
- Gerhard Lang: Quartäre Vegetationsgeschichte Europas. Jena, Stuttgart, Fischer 1994 (462 S.)
- Richard B. Hilf: Der Wald. Wald und Weidwerk in Geschichte und Gegenwart - Erster Teil [Reprint]. Aula, Wiebelsheim 2003, ISBN 3-494-01331-4
- Karl Hasel, Ekkehard Schwartz: Forstgeschichte. Ein Grundriss für Studium und Praxis. Kessel, Remagen 2002, ISBN 3-935638-26-4
