Tessuto connettivo
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Il tessuto connettivo è un particolare tipo di tessuto delle forme viventi superiori che provvede al collegamento, sostegno e nutrimento dei tessuti dei vari organi derivante dal tessuto connettivo embrionale, il mesenchima (che origina a sua volta dal mesoderma). Istologicamente, può essere suddiviso in diversi sottotipi, a seconda delle loro prerogative morfologiche e funzionali, tutti caratterizzati dal fatto di essere costituiti da cellule non addossate le une alle altre, ma disperse in una più o meno abbondante sostanza intercellulare o matrice extracellulare costituita da una componente amorfa e da una componente fibrosa.
Indice |
[modifica] Cellule del tessuto connettivo
Il tessuto connettivo possiede un'ampia varietà di cellule, deputate a svolgere attività diverse in relazione anche alla natura del tessuto a cui appartengono e alla posizione che questo assume nell'organismo. In generale, è possibile operare una distinzione tra le cellule deputate alla formazione e al mantenimento della matrice (fibroblasti e cellule di analoga natura presenti in altri tessuti), cellule deputate alla difesa dell'organismo (macrofagi, mastociti e leucociti) e cellule deputate a funzioni speciali, come gli adipociti del tessuto adiposo, che accumulano grassi come riserva energetica del corpo.
[modifica] Fibroblasti
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Per approfondire, vedi la voce Fibroblasto. |
I fibroblasti sono le cellule fondamentali del tessuto connettivo propriamente detto; la loro funzione è quella di produrre le fibre e gli altri componenti della matrice extracellulare, che costituisce l'elemento di gran lunga più abbondante del tessuto, e dalla quale dipendono le funzioni di sostegno proprie del connettivo. I fibroblasti sono generalmente di aspetto fusiforme, sebbene ne esistano varietà che presentano morfologie anche molto diverse, come un aspetto stellato o tentacolare. Si trovano generalmente dispersi nella matrice da loro stessi creata, ed in molti casi sono disposti lungo le fibre. Quando cessano la loro attività biosintetica, i fibroblasi si trasformano in fibrociti. Pertanto, fibroblasti e fibrociti rappresentano i due momenti funzionali di una stessa cellula. Cellule di funzione analoga sono presenti nei diversi sottotipi di tessuto connettivo, anche se presentano in alcuni casi peculiarità funzionali. In particolare:
- i condroblasti producono la matrice del tessuto cartilagineo
- gli osteoblasti producono la matrice del tessuto osseo, caratterizzata dal fatto di essere calcificata
- i cementoblasti e gli odontoblasti producono la matrice nei denti.
[modifica] Macrofagi
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Per approfondire, vedi la voce Macrofago. |
I macrofagi sono cellule specializzate nella fagocitosi, meccanismo che utilizzano con funzione difensiva. Sono infatti deputati ad assorbire ed eliminare elementi esterni, quali virus, batteri ed anche molecole e complessi molecolari pericolosi per l'organismo. Sono inoltre cellule coinvolte nella risposta immunitaria, in quanto presentano sulla loro membrana gli antigeni dei batteri fagocitati, permettendone il riconoscimento da parte dei linfociti. In condizioni normali, i macrofagi hanno forma sferica e si trovano localizzate nel tessuto connettivo, senza presentare motilità. In caso di infezione invece, si staccano dai loro siti e si riversano nel sistema circolatorio, fino a giungere al luogo dell'infezione. Qui si differenziano dallo stadio di monocita(precursore dei macrofagi o istiociti,) in macrofago ad azione fagocitaria.
[modifica] Linfociti
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Per approfondire, vedi la voce Linfocita. |
I linfociti sono cellule appartenenti al sistema immunitario, e, pur essendo formalmente cellule connettivali, si trovano in prevalenza libere nel sangue. Vengono suddivisi in due classi principali: i linfociti B e i linfociti T:
- i linfociti B sono in grado di riconoscere l'antigene presentato dai macrofagi, ed in risposta maturano in plasmacellule, producendo anticorpi che intervengono ad eliminare i corpi estranei.
- i linfociti T, oltre a cooperare con i linfociti B e con le proteine del complesso maggiore di istocompatibilità per permettere il riconoscimento degli antigeni, sono anche deputati alla risposta self, ovvero all'eliminazione di cellule appartenenti all'organismo stesso, alterate dall'infezione di un virus o cancerogene.
[modifica] Mastociti
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Per approfondire, vedi la voce Mastocita. |
Anche i mastociti sono cellule del tessuto connettivo che si trovano spesso libere nel sangue. Sono cellule tondeggianti, che presentano nel citoplasma numerose vescicole di Golgi e di reticolo endoplasmatico; tali vescicole secernono e rilasciano all'esterno della cellula sostanze ad azione paraormonale. I due principali tipi di molecole secrete dai mastociti sono l'istamina e l'eparina.
- l'istamina è un vasodilatatore, che aumenta l'apporto di sangue nelle zone soggette ad infezione, permettendo un maggiore afflusso di macrofagi e linfociti
- l'eparina è invece un anticoagulante, che diminuisce appunto la coagulazione del sangue.
[modifica] Adipociti
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Per approfondire, vedi la voce Adipocita. |
Gli adipociti formano il tipo particolare di tessuto connettivo denominata tessuto adiposo. Sono cellule adibite alla raccolta, al mantenimento e alla secrezione dei lipidi, svolgendo così sia una funzione di riserva energetica, sia contribuendo al riscaldamento del corpo. Gli adipociti esistono in due varietà: gli adipociti uniloculari e gli adipociti multiloculari.
- gli adipociti uniloculari presentano un unico grande vacuolo, contenente i lipidi, che riempie la quasi totalità della cellula. Il nucleo ed il citoplasma cellulare risultano perciò decentrati e schiacciati lungo i bordi della membrana plasmatica.
- gli adipociti multiloculari non possiedono invece il vacuolo centrale, ma presentano i lipidi raccolti in numerose piccole gocce diperse nel citoplasma. In queste cellule il nucleo si presenta in posizione centrale.
[modifica] Matrice extracellulare
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Per approfondire, vedi la voce Matrice (biologia). |
Tutte le cellule dei diversi tipi di tessuto connettivo si trovano disperse in una sostanza gelatinosa denominata matrice o matrice extracellulare. La matrice cellulare è costituita da una porzione fibrosa, composta da proteine, inclusa in una soluzione acquosa di proteine, glicoproteine e proteoglicani. Le proteine in questione sono: collagene, elastina, laminina, fibronectina, condronectina e osteonectina\SPARC.
La matrice exracellulare è quindi divisibile in:
- una matrice di materiale amorfo detta sostanza fondamentale;
- una componente fibrillare.
Da un punto di vista istologico, al microscopio ottico la componente amorfa viene allontanata durante i processi di allestimento: accanto alla componente fibrosa si trovano delle lacune bianche che in vivo sono occupate dalla sostanza amorfa.
[modifica] Fibre
Le fibre sono immerse nella sostanza amorfa, e provvedono a conferire stabilità strutturale alla matrice. Le fibre sono distinte in tre tipi fondamentali, a seconda della loro composizione:
- fibre collagene
- fibre reticolari
- fibre elastiche
le fibre collegene e reticolari sono costituite essenzialmente da molecole di collagene, ma differiscono tra loro per l'organizzazione spaziale di tali molecole; le fibre elastiche sono invece costituite da due catene proteiche di diversa natura: la fibrillina e l'elastina.
[modifica] Fibre collagene
La fibra collagena è molto ricca di glicina, prolina ed idrossiprolina.
Il microscopio elettronico ha dimostrato che sono formate da un insieme di filamenti, detti microfibrille, a loro volta composte da molecole dette tropocollagene. A sua volta ogni molecola di tropocollagene è costituita da tre catene polipeptidiche elementari. Ogni catena è costituita da 333 triplette elementari (glicina X-Y) che si ripetono costantemente nella struttura, una struttura periodica di circa 64/1.000.000 di millimetro (3000 Angstrom). Tali fibre si organizzano a formare dei fasci fittamente stipati.
Le fibre collagene sono molto resistenti alla trazione, flessibili, ed inoltre è assolutamente trascurabile l'allungamento che esse subiscono. Sono evidenziate in microscopia ottica attraverso coloranti acidi come il blu di anilina nella tecnica di colorazione Azan-Mallory
[modifica] Fibre reticolari
Anche le fibre reticolari sono costituite da catene di collagene, ma queste sono organizzate a formare un intreccio ramificato piuttosto che dei fasci, decorrendo su due piani o in senso tridimensionale. Rispetto alle collagene, le fibre reticolari sono più sottili e hanno una maggiore componente glucidica, reagendo positivamente e debolmente alla tecnica di colorazione PAS. Poiché sono fibre sottili, esse possono essere evidenziate mediante l'impregnazione argentica; per questo motivo sono dette anche fibre argirofile..Formano reticolati all'interno di organi pieni come il fegato.
[modifica] Fibre elastiche
Le fibre elastiche sono costituite da microfibrille di elastina e di fibrillina, organizzate in una disposizione altamente ordinata. Come si evince dal nome, la caratteristica principale di queste fibre è l'elevata elasticità: sono infatti in grado di sopportare torsioni e tensioni anche notevoli, deformandosi per poi ritornare allo stato di distensione originario. È bene precisare che si tratta di una deformazione passiva: tali fibre, infatti, modificano la loro estensione solo per mezzo di fattori esterni di pressione o in seguito alla contrazione di fibre muscolari. Le fibre elastiche possono anche fondersi tra loro dando origine alle lamine o membrane elastiche ove sia richiesta una maggiore deformabilità, come nella tonaca media dei vasi sanguigni. Si colorano attraverso l'orceina che fa assumere loro una caratteristica colorazione marrone.
[modifica] Sostanza amorfa
La sostanza amorfa (o sostanza fondamentale) costituisce un gel compatto nel quale sono immerse le fibre. È costituita essenzialmente da macromolecole di origine glucidica chiamate glicosaminoglicani (GAG) e da associazioni di questi ultimi con proteine, definite proteoglicani. Sono presenti inoltre, in minor misura, diverse proteine, tra le quali spicca la fibronectina.
- i glucosaminoglicani sono lunghi polimeri costituiti da polisaccaridi; ne esistono diverse varietà e possono essere solforati o non solforati. Il GAG di gran lunga più abbondante nella matrice è l'acido ialuronico.
- i proteoglicani sono costituiti da numerosi glucosaminoglicani associati ad una proteina centrale che funge da "scheletro"; più proteoglicani possono inoltre unirsi intorno ad una molecola di acido ialuronico centrale, formando delle strutture di ordine superiore definite aggregati (o complessi) proteglicanici, che sono fra le molecole organiche più grandi esistenti in natura, con peso di milioni di uma.
[modifica] Tipi di tessuto connettivo
Vi sono diversi tipi di tessuto connettivo, classificati in base a criteri morfologici e funzionali.
Il tessuto connettivo più comune, a cui ci si riferisce in genere utilizzando questo termine, viene definito tessuto connettivo propriamente detto (abbreviato spesso come tessuto connettivo p.d.). Questo si suddivide a sua volte in tre varietà:
- tessuto connettivo fibrillare
- tessuto connettivo elastico, con prevalenza di fibre elastiche
- tessuto connettivo reticolare, con prevalenza di fibre reticolari
Vi sono poi diversi tipi di tessuti connettivi specializzati per svolgere una particolare funzione, e caratterizzati perciò da una particolare morfologia o fisiologia:
- tessuto adiposo
- tessuto endoteliale
- tessuto cartilagineo
- tessuto osseo
- sangue
- linfa
[modifica] Tessuto connettivo propriamente detto
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Per approfondire, vedi la voce Tessuto connettivo propriamente detto. |
Il tessuto connettivo propriamente detto è il tipo più comune di tessuto connettivo, e svolge funzioni di sostegno e di protezione, costituisce la base su cui poggiano i diversi epiteli e contribuisce alla difesa dell'organismo contro urti e traumi esterni. Esiste in tre sottotipi: tessuto connettivo lasso, tessuto connettivo compatto e tessuto connettivo reticolare.
[modifica] Tessuto connettivo lasso
Il tessuto connettivo lasso è nei mammiferi il tipo più comune di tessuto connettivo. Forma l'impalcatura di sostegno (tonaca) del tessuto epiteliale in diverse sedi interne ed esterne del corpo, avvolge gli organi, fornendo loro protezione e sostegno, ed esplica questa funzione anche in altre varie sedi, quali il tessuto muscolare e i nervi. È costituito da abbondante sostanza amorfa, superiore, per quantità alle fibre, e osservato a fresco assume perciò un aspetto gelatinoso (da cui l'aggettivo "lasso").
[modifica] Tessuto connettivo denso
Il tessuto connettivo compatto, anche detto denso o elastico, è molto più ricco in fibre rispetto al tessuto connettivo lasso. Queste fibre, di natura collagena o elastica, sono inoltre raccolte in fasci, conferendo al tessuto una notevole compattezza (da cui il nome) ed elasticità. Il tessuto connettivo compatto infatti, più che a funzioni di sostegno è deputato a difendere l'organismo da strappi o traumi meccanici. In base all'organizzazione delle fibre che lo compongono, può essere distinto in due varità: tessuto connettivo denso regolare ed irregolare.
- nel tessuto connnettivo denso regolare, le fibre presentano una orientamento ordinato. Questa elevata organizzazione fibrillare conferisce al tessuto la capacità di resistere a trazioni anche notevoli, tanto che questo tipo di tessuto va a formare elementi quali tendini e legamenti
- nel tessuto connettivo denso irregolare, le fibre presentano invece un'organizzazione disordinata. Questo tessuto è caratterizzato da una notevole elasticità, anche a causa della presenza di numerose fibre elastiche, molto più abbondanti qui che nel tessuto regolare, e va a formare il derma sottocutaneo e la struttura di supporto di molti organi e ghiandole.
[modifica] Tessuto connettivo fibroso
Il tessuto connettivo reticolare è una forma particolare di tessuto connettivo che si riscontra solo in alcune sedi particolari, quali le strutture di sostegno della muscolatura liscia, degli organi linfatici e di quelli emopoietici. Come indica il nome, è costituito in prevalenza da fibre reticolari. A seconda di come queste fibre decorrono si riconoscono un tessuto connettivo bidimensionale e tridimensionale.
[modifica] Tessuto adiposo
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Per approfondire, vedi la voce Tessuto adiposo. |
Il tessuto adiposo, che più propriamente andrebbe chiamato organo adiposo, è un particolare tipo di tessuto connettivo.
Ha un colorito giallo ed una consistenza molliccia, ed è costituito da cellule adipose, dette adipociti, che possono essere singole o riunite in gruppi nel contesto del tessuto connettivo fibrillare lasso. Se le cellule adipose sono molte, e per questo sono organizzate in lobuli, allora costituiscono il tessuto adiposo che è una varietà di tessuto connettivo lasso.
Questo tessuto è presente in molte parti del corpo e, in particolare, sotto alla pelle, venendo a costituire il pannicolo adiposo (lat. panniculus diminuitivo di pannus cioè panno) cioè striscia o strato di tessuto di grasso sottocutaneo particolarmente abbondante.
Per il 50% è accumulato nel tessuto connettivo sottocutaneo dove svolge sia un'azione di copertura, che un'azione meccanica che un'azione coibente. Il 45% lo ritroviamo nella cavità addominale dove forma il tessuto adiposo interno. Il 5% lo ritroviamo nel tessuto muscolare come grasso di infiltrazione che ha la funzione di agevolare e facilitare la funzione del tessuto muscolare.
[modifica] Tessuto endoteliale
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Per approfondire, vedi la voce Tessuto endoteliale. |
Il tessuto endoteliale è un particolare tipo di tessuto connettivo.
È costituito in prevalenza da cellule endoteliali (elementi molto appiattiti a contorno poligonale).
Gli endoteli sono tessuti che rivestono la superficie di cavità non comunicanti con l'esterno, ad esempio la superficie interna del cuore e dei vasi sanguigni, sotto forma di una sottile lamina di origine mesodermica.
[modifica] Tessuto cartilagineo
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Per approfondire, vedi la voce Tessuto cartilagineo. |
Il tessuto cartilagineo è un particolare tipo di tessuto connettivo.
È costituito da fibre connettivali immerse in una sostanza anista molto consistente e di cellule contenute in cavità lenticolari. Le cellule sono disposte in gruppi da quattro e vengono chiamate condrociti. Questo tipo di tessuto si divide in: ialino, elastico e fibroso.
[modifica] Tessuto osseo
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Per approfondire, vedi la voce Tessuto osseo. |
Il tessuto osseo è un tipo particolare di tessuto connettivo, che svolge funzione di sostegno strutturale dell'intero organismo. La sua caratteristica principale è quella di possedere una matrice extracellulare calcificata, che fornisce al tessuto stesso notevoli doti di compattezza e di resistenza. La matrice contiene inoltre fibre, specialemte elastiche, che conferiscono al tessuto un certo grado di flessibilità, e ovviamente da cellule denominate osteoblasti. In base all'organizzazione della matrice, il tessuto osseo può essere diviso in due sottotipi: tessuto osseo lamellare e tessuto osseo non lamellare.
- il tessuto osseo non lamellare, è presente nei volatili, mentre nei mammiferi rappresenta la versione immatura del tessuto osseo, ed è presente solo durante lo sviluppo dell'organismo, per essere poi rimpiazzato dal tessuto lamellare durante la crescita. In questo tipo di tessuto la matrice calcificata non è organizzata in strutture definite, ma si presenta disordinata ed irregolare
- il tessuto osseo lamellare è presente invece nell'organismo adulto, ed caratterizzato dall'alto grado di organizzazione dei componenti della matrice, che sono disposte in strati, definiti appunto lamelle, altamente ordinati. Può a sua volta essere suddiviso in due tipi, a seconda del tipo di organizzazione delle lamelle: tessuto osseo spugnoso e tessuto osseo compatto.
- nel tessuto osseo spugnoso, le lamelle vanno a costituire strutture ramificate definite spicole; per questo motivo, all'esame ottico appare come una massa spugnosa ricca di cavità intercomunicanti
- nel tessuto osseo compatto invece, le lamelle si organizzano a formare strutture concentriche, definite osteoni, addossate le une alle altre a lasciare un'unica lacuna centrale.
[modifica] Sangue
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Per approfondire, vedi la voce Sangue. |
Il sangue è un tessuto fluido contenuto nei vasi sanguigni dei Vertebrati, dalla composizione complessa, può essere considerato come una varietà di tessuto connettivo.
È formato da una parte liquida e da una parte corpuscolare, costituita da cellule o frammenti di cellule.
[modifica] Linfa
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Per approfondire, vedi la voce Linfa. |
La linfa è un altro tessuto fluido, che circola nel sistema linfatico. Si distingue dal sangue sia per la composizione molecolare del plasma, sia per il contenuto cellulare: nella linfa sono infatti del tutto assenti i globuli rossi e sono preponderanti i linfociti.
[modifica] Bibliografia
- S. Adamo, P. Carinci, M. Molinaro, G. Siracusa, M. Stefanini, E. Ziparo (a cura di), Istologia di V. Monesi. Piccin Editore, 5° edizione, ISBN 88-299-1639-0
- Don W. Fawcett, Bloom & Fawcett Trattato di Istologia. McGraw-Hill, 12° edizione, ISBN 88-386-2050-4
- B. Young, J.W. Heath, Atlante di istologia e anatomia microscopica del Wheater. Casa Editrice Ambrosiana, 3° edizione, ISBN 88-408-1171-0
[modifica] Voci correlate
[modifica] Collegamenti esterni
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| Classificazione | Propriamente detto: lasso · compatto · adiposo bruno e bianco · reticolare
Embrionico: mucoso · mesenchima Specializzato: cartilagineo (ialino, elastico, fibroso), osseo (lamellare · non lamellare) · sangue e linfa (globulo rosso, leucocita, piastrina) |
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| Matrice extracellulare | (liquido interstiziale) Fibre: collagene · fibre reticolari · fibre elastiche | |
| Cellule | Residenti: fibroblasto · adipocita · condroblasto · osteoblasto | |
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