Pérmico

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El Pérmico fue un periodo geológico que comenzó hace 299,0 ± 0,8 millones de años y acabó hace 251,0 ± 0.4 millones de años.^[1] Como con la mayoría de los periodos geológicos, los estratos que definen el principio y el final del periodo están bien identificados, pero la fecha exacta del inicio es incierta por unos pocos millones de años. Hubo importantes cambios climáticos con una tendencia general de climas tropicales a condiciones más secas y áridas. Se produjo una contracción de los pantanos. Se extinguieron gran cantidad de helechos arborescentes (Lycopodiophyta) y anfibios, que requerían condiciones húmedas. Los helechos con semilla, los reptiles y los reptiles mamiferoides heredaron la tierra. Los glaciares del Carbonífero sobre la región polar del sur de Gondwana retrocedieron durante el Pérmico. El fin del periodo está marcado por una gran extinción que esta fechada con mayor exactitud. El Pérmico debe su nombre a los extensos yacimientos en la región alrededor de la ciudad de Perm en Rusia. El Pérmico sigue al Carbonífero y precede al Triásico. Los yacimientos pérmicos consisten principalmente en estratos rojos continentales y exposiciones marinas poco profundas.

En ese periodo se desarrolló la Orogenia Hercínica que llevó a la formación del gran continente llamado Pangea. El Pérmico puede dividirse en tres épocas:

• Lopingiense
• Guadalupiense
• Cisuraliense

[editar] Paleozoología

Fósiles pérmicos.

La vida marina fue similar al Devónico y Carbonífero a excepción de varios grupos de organismos oceánicos que murieron en la extinción en masa devónica. Se produjo la evolución de insectos de aspecto moderno. Antes de terminar el Pérmico, el reparto básico estaba ya establecido. Las invenciones e innovaciones deberían surgir de él, o bien no aparecer. Se trataba de un reparto extraordinariamente versátil, con potencial para cambiar física y morfológicamente más allá de cualquier límite alcanzado hasta entonces y con una riqueza enorme de guiones originales y nuevos papeles por interpretar como jamás antes hubiera existido.

[editar] Paleozoología marina

Los depósitos marinos del Pérmico son ricos en fósiles de braquiópodos, equinodermos y moluscos. Gran parte de Europa y Norteamérica estaban situadas en el ecuador (depósitos calizos de gran espesor). Las algas englobaron esponjas y briozoos para formar arrecifes de barrera. Los fusulínidos son un grupo de grandes foraminíferos que tuvieron una gran radiación adaptativa (5000 especies en rocas pérmicas).

El fitoplancton constituido por acritarcos persisitó aunque ya no se recuperó de la gran extinción del final del Devónico. Ammonoidea se rediversificaron rápidamente y también aparecen grandes representantes de Nautiloidea. Los principales grupos primitivos de peces ya habían desaparecido (placodermos, ostracodermos...) y acantodios y Dipnoi estaban en declive. Dominaban peces óseos y tiburones, y estos últimos tendieron hacia diseños más móviles, convirtiéndose en predadores cada vez más efectivos. De esta época son algunos célebres fósiles como Mesosaurus y Dimetrodon. Este último pertenecía al linaje de los sinápsidos.

[editar] Paleozoología terrestre

En los medios de agua dulce existían peces de aletas radiadas y tiburones que no se conocen en medios actuales, por lo que resulta problemática su clasificación. Los moluscos bivalvos llegaron a ser también importantes en ambientes dulceacuícolas. Pero probablemente el animal más destacado de ese medio fue el reptil Mesosaurus.^[2] Los insectos comenzaron a jugar un importante papel ecológico que ya no han abandonado; en el Pérmico superior (hace unos 250 millones de años) aparecieron los primeros coleópteros, el grupo dominante en la actualidad.

Restauración del esqueleto de Mesosaurus.

La innovación evolutiva más espectacular de algunos anfibios fue el huevo cleidoico («cerrado»), que los convirtió en reptiles y liberó de su dependiencia acuática para la reproducción permitiéndoles explorar las riquezas interiores de la tierra, lejos de los mares, lagos y ríos donde se habían originado a sus ancestros. Los reptiles, a diferencia e los anfibios, no ponen el huevo en el agua. El lazo reproductivo que les unía a sus ancestros, los peces, queda así definitivamente cortado. La estructura más viable susceptible de ser un huevo de reptil es en la edad pérmica temprana, pero se supone que el huevo amniota apareció en el Carbonífero.

[editar] Reptiles mamiferoides

En el Pérmico inferior los pelicosaurios (primeros reptiles mamiferoides) habían llegado a ser los carnívoros que ocupaban el vértice de la cadena trófica de los ecosistemas terrestres. Vivieron en pantanos ya que algunos pueden haber sido semiacuáticos. Dimetrodon era un carnívoro del tamaño de un jaguar que tenía dientes afilados y agudos. Mientras los anfibios carnívoros pérmicos, parecidos al caimán como Eryops se comían presas pequeñas de un bocado, Dimetrodon podría rasgar animales grandes en piezas menores. La estructura del cráneo de Dimetrodon es parecida a la de los de mamíferos, que evolucionaron de ellos. En el Pérmico medio evolucionó un grupo particular de reptiles mamiferoides especialmente parecido a los mamíferos, los terápsidos que muestran varios rasgos de mamífero:

• Las patas se ubicaron más verticalmente debajo del cuerpo.
• Además las mandíbulas eran complejas y poderosas.
• Los dientes de muchas especies estaban muy diferenciados, en el frente incisivos y en los laterales grandes caninos para rasgar y los molares y premolares triturar y cortar comida.

Muchos expertos creen que los terápsidos eran de sangre caliente y con el pelo parecido al de los mamíferos modernos que aislaba sus cuerpos. De todos modos, las posturas más erguidas y las mandíbulas complejas muestran que estos activos animales se acercaron en la anatomía y comportamiento al nivel mamífero de evolución.

[editar] Paleobotánica

Antes de terminar el Pérmico, el fitoplancton marino y la próspera vida vegetal terrestre habían liberado suficiente oxígeno a la atmósfera como para llevarlo a niveles superiores a los actuales. Inmensas selvas alojaban una abundante vida animal, que podía recurrir a esta vasta fuente de energía para descubrir nuevas posiciones en cadenas alimentarias en expansión. La flora típica del Carbonífero continuó su dominio hasta el Pérmico inferior para declinar posteriormente. Durante el Pérmico, las gimnospermas, que incluían los antecesores de las modernas coníferas (transición entre coníferas y cordaitales, que fueron las Voltziales = Walchia), dominaron los medios terrestres. Al final del Pérmico, desaparecieron casi todos los estenófitos y licopodófitos arborescentes quedando únicamente representantes de pequeño tamaño.

Hay un paralelismo interesante entre la evolución de las semillas en plantas y reptiles. Las plantas con esporas y anfibios requieres humedad ambiental durante parte de su ciclo vital. El origen de las plantas con semilla y los reptiles representaron la transición a una existencia totalmente terrestre. Durante el Pérmico, los reptiles se diversificaron y aparentemente comenzaron a reemplazar a los anfibios en diversos papeles acológicos, probablemente porque los reptiles tenían más dientes y una mandíbulas más avanzadas a los que se unía una mayor agilidad y velocidad. Del mismo modo ocurrió con las esporas y las semillas. Las rocas pérmicas de Texas tienen faunas de grandes anfibios y reptiles que dan a conocer este patrón.

[editar] Paleogeografía

Cuando el Pérmico comenzó, la Tierra todavía sentía los efectos de la última glaciación, por lo que las regiones polares estaban cubiertas por vastas capas de hielo. En el Pérmico, la unión entre Siberia y Europa oriental a lo largo de los Urales produjo la unión casi completa de Pangea. El nivel del mar pérmico permaneció generalmente bajo. El sudeste de Asia era la única masa terrestre de gran tamaño separada y así seguiría durante el Mesozoico. La formación de importantes cadenas montañosas contribuyó a favorecer los contrastes climáticos en el globo y las barreras locales que suponían las cordilleras recién formadas favorecieron aún más el provincialismo. Las regiones polares seguían siendo regiones bastante frías y las ecuatoriales bastante cálidas,^[3] por lo que las floras de latitudes bajas en el Pérmico superior seguían siendo distintas. Las floras del Pérmico continuaron además las adaptaciones hacia climas cada vez más secos que se habían iniciado en el Carbonífero superior. Las condiciones climáticas propiciaron a su vez el depósito de grandes espesores de evaporitas, favoreciendo la mayor concentración de depósitos de sal de todos los tiempos geológicos. Los depósitos de dunas también son muy comunes, indicando la situación de antiguos desiertos.

[editar] Extinción Pérmica

Al final del Pérmico se produjo la extinción más catastrófica que la vida haya sufrido jamás,^[4] ya sea en términos de número total de especies perdidas o de sus traumáticos efectos sobre la evolución subsiguiente. Fue como mínimo dos veces más severa que cualquier otra y posiblemente entre cinco y diez veces más extensa. Se estima que sólo sobrevivió el 5% de las especies, cuando en el peor de los demás episodios la cifra fue cercana al 50%. Ha resultado ser también la más difícil de estudiar debido a problemas cronológicos en la datación y a la carencia de un conjunto apropiado de secciones (medios continentales) con fósiles que incluyan el crucial intervalo de tiempo.

El gráfico muestra la intensidad de las distintas extinciones a lo largo de la historia de la Tierra. Nótese que la intensidad más alta ocurre en el Pérmico.

[editar] Extinciones en el mar

Hay un registro muy detallado de los hábitat marinos durante el período Pérmico. Las comunidades de suelos duros (lodos calcáreos a medio consolidar) estaban ocupadas por filtradores fijos como briozoos y crinoideos, e intensamente bioturbadas por esponjas, bivalvos, gusanos y otros. Las comunidades de fondos lodosos no calcáreos eran más pobres de bivalvos, artrópodos, gusanos y similares. Estas comunidades habían quedado devastadas antes de comenzar el Triásico. Nunca más volverían a verse las típicas comunidades paleozoicas. Fueron reemplazadas por nuevas comunidades de artrópodos, equinodermos y moluscos muy móviles, que aún dominan hoy en día. El 54% de las familias (78-84% cuando analizamos los géneros) y hasta el 96% de las especies, desapareció aproximadamente en los últimos 5 millones de años del Pérmico.^[5]

Del 46% de las familias supervivientes, casi todas sufrieron una drástica reducción; algunas de ellas sólo se abrieron paso durante el Triásico con grandes dificultades. El grado de extinción, sin embargo, varió en gran medida, dependiendo de la familia: 98% de crinoideos, 78% de braquiópodos articulados, 76% de briozoos, 71% de cefalópodos, 50% de los microscópicos foraminíferos planctónicos. Desaparecieron completamente Blastoidea (equinodermos pedunculados), Eurypterida, Tabulata, Rugosa (que ya venían diezmados de la crisis devónica) y los trilobites que aún quedaban. En resumen, desapareció un 79% de las familias de invertebrados típicas del Paleozoico, en contraste con el 27% de gasterópodos, esponjas y bivalvos, la fauna «moderna» que los reemplazó. Estudios detallados han revelado que, a pesar de que las extinciones del Pérmico tardío eran a veces muy súbitas, la mayoría de ellas ocurrieron como procesos de decadencia a largo plazo. Los cambios lentos parecen sugerir una alteración gradual en las condiciones de vida, es decir, una pauta «uniformista». Las caídas y auges más agudos parecen indicar que los procesos de extinción masiva suceden cuando una tendencia ya existente sufre una brusca aceleración, a causa de uno o varios acontecimientos repentinos.

[editar] Extinciones en tierra

Durante los últimos 5 millones de años del Pérmico se ha contabilizado una pérdida global de 27 familias de anfibios y reptiles, sobre un total de 37 (73% de las familias y 98-99% de las especies). Las anteriores cifras presentan un inconveniente: están basadas en una diversidad global de sólo 37 familias terrestres, mientras que las marinas eran unas 500, por lo que el margen de error en las primeras es posiblemente más alto. Nuevos estudios del registro fósil sugieren otras dos caídas de la diversidad de magnitud muy similar (5 a 10 y 20 millones de años antes del final del Pérmico). Aunque los registros son escasos, existen diversas localidades que confirman estas pautas.

Las extinciones que durante este período se dieron entre las plantas terrestres parecen haber seguido un modelo de cambio a muy largo plazo. Las floras típicas del Paleozoico tardío consistían en helechos con semillas provistos de grandes hojas, cordaitales y helechos pecoptéridos en las regiones ecuatoriales. Los cordaitales también dominaban en latitudes boreales elevadas, mientras que Glossopteris, un importante helecho con semillas, y sus parientes encabezaban la lista en latitudes elevadas del sur. Esta flora fue lentamente reemplazada por flora mesozoica consistente en coníferas, ginkgos, cícadas, beneitales y nuevos grupos de plantas portadoras de esporas. Las plantas pérmicas sufrieron extinciones y la diversidad global se redujo a la mitad durante aquel intervalo. Pero el declive fue acelerado gracias a diversos factores ambientales y la presencia o ausencia de barreras físicas a la migración. Las pérdidas no pueden asociarse a un único evento de extinción catastrófica, y tampoco se pueden correlacionar con ninguno de los sucesos que afectaron a la fauna marina o a los vertebrados terrestres. Esta resistencia relativa de las plantas es debida a sus mecanismos de supervivencia ecológica a largo plazo:

• Semillas resistentes que pueden permanecer en latencia durante años.
• Reproducción vegetativa mediante sistemas de rizomas y raíces protegidos bajo tierra, incluso después de la destrucción de las partes expuestas.

[editar] Causas de la extinción

Existen pruebas de la concurrencia de varios cambios en la estructura física de la Tierra, los océanos y la atmósfera durante el Pérmico tardío que figuran en las hipótesis explicativas de las extinciones. Los más importantes fueron los siguientes.

• Cambios climáticos: La formación de Pangea, que se extendía entre ambos polos casi sin interrupción y rodeado por un solo océano, Panthalassa, ejerció un impacto drástico sobre el clima. El final de la glaciación austral del Pérmico medio acarreó unas condiciones más secas y cálidas en todo el mundo.^[6] Las tierras continentales alejadas de los efectos moderadores del océano tendrían temperaturas medias muy extremas. Los depósitos de carbón de China, India y Rusia sugieren que dichas zonas estaban situadas en el cinturón templado durante el Pérmico y poseían climas húmedos. Las grandes masas de depósitos salinos indican condiciones áridas.
• Cambios en la polaridad magnética de la Tierra: Existen importantes cambios en la polaridad magnética aunque no está claro a lo largo de la historia de la Tierra que dichos cambios puedan ocasionar extinciones masivas.
• Cambios en la química de los océanos y atmósfera: Las medidas indican una súbita elevación de ¹³C a finales del Pérmico, seguida por una brusca caída en la transición Permo-Triásica. La subida se asocia con yacimientos de hulla formados durante gran parte del Pérmico, y el descanso posterior con la desaparición de una cantidad enorme de ¹³C, o bien la reaparición de ¹²C. Por otra parte, el descenso del nivel del mar originó amplísimas áreas expuestas a la erosión química, lo que provocó que el carbono orgánico previamente sepultado aflorara y reaccionara con el oxígeno atmosférico. Esto provocó un aumento en los niveles de dióxido de carbono y una disminución del oxígeno. Se ha estimado que el nivel de oxígeno atmosférico cayó desde su valor habitual hasta un 15%, lo que se tradujo en un efecto letal para las poblaciones de tetrápodos que habían desarrollado estilos de vida activos, con un elevado consumo de energía. El efecto letal también llegó a las comunidades marinas. En tal escenario, la causa de la extinción fue la lenta asfixia. Se ha observado una gran proliferación de esporas de hongos que lógicamente proliferarían en un momento de gran acumulación de organismos muertos. La ventaja de esta hipótesis es que, a diferencia de otras existentes, justifica la presencia de un agente capaz de matar en todo sin excepción, y de matar tan fácilmente en el mar como en la tierra.
• Cambios en la salinidad: Hubo una disminución de salinidad. En los océanos durante el Pérmico acarreó la muerte en masa de los organismos estenohalinos. No existen pruebas de que la salinidad cambiara con la rapidez suficiente como para acarrear tales efectos. En cualquier caso los depósitos más gruesos de sal se formaron en el Pérmico medio, unos 10 o 15 millones de años antes del final del período.
• Variaciones en el nivel del mar: Hubo un descenso general durante gran parte del Pérmico que alcanzó su máximo en la transición Permo-Triásica. El 70% o más de las áreas de plataforma continental fueron expuestas. Hubo una disminución en la salida de magma en las dorsales oceánicas lo que pudo provocar un descenso de las dorsales y un aumento de la capacidad del océano favoreciendo aún más la regresión.
• Vulcanismo: Al final del Pérmico hay dos episodios volcánicos de gran magnitud. Los volcanes de Siberia vertieron lavas sobre un área aproximada de 1,5 millones de kilómetros cuadrados. Las erupciones en el Sur de China arrojaron una enorme lluvia de cenizas que se extendió por toda la región. Ello pudo incidir en los cambios climáticos globales y en una reducción de las temperaturas.

En general, los cambios analizados anteriormente por sí solos no parecen ser la causa de la gran extinción. Lo que sí sabemos es que en los 20 millones de años transcurridos desde el Pérmico medio hasta el superior se produjeron tremendos cambios en el globo. La causa más plausible de la extinción fueron las interacciones de todos los aspectos anteriormente analizados.

[editar] Referencias

1. ↑ International Stratigraphic Chart, 2004
2. ↑ Universidad de Buenos Aires. Pérmico (en español). Consultado el 20 de diciembre, 2007.
3. ↑ Universidad de Buenos Aires. Pérmico (en español). Consultado el 20 de diciembre, 2007.
4. ↑ Univrsidad de Berkeley. The Permian (en inglés). Consultado el 20 de diciembre, 2007.
5. ↑ WGBH Educational Foundation. Permian-Triassic Extinction (en inglés). Consultado el 20 de diciembre, 2007.
6. ↑ National Center for Atmospheric Research (NCAR). Climate Model Links Higher Temperatures to Prehistoric Extinction (en inglés). Consultado el 20 de diciembre, 2007.

[editar] Bibliografía

• Aceñolaza, F.G. et al. 1991. El Sistema Pérmico en la República Argentina y en laRepública Oriental del Uruguay (Pre-Impresión). II° Congr. Int. Estrat. y Geol.Carbonífero y Pérmico. Acad. Nac. Ci. Córdoba. 249 págs. Buenos Aires.
• Adie, R.J. 1952. The position of the Falkland Islands in a reconstruction of Gondwanaland. Geol. Magazine 89: 410 y sig.
• Benton (1995). Paleontología y evolución de los vertebrados.
• Ogg, Jim; June, 2004, Overview of Global Boundary Stratotype Sections and Points (GSSP's) http://www.stratigraphy.org/gssp.htm Accessed April 30, 2006.
• Waterhouse, J.B. 1970. Gondwana occurrence of the Upper Paleozoic brachiopod

[editar] Véase también

• Geología histórica
• Cráter de la Tierra de Wilkes
• Extinción masiva del Pérmico-Triásico
• Hipótesis del fusil de clatratos

[editar] Enlaces externos

Commons

• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Pérmico.
• Pérmico La deriva continental (Proyecto Celestia).