Cámbrico

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Años atrás	Período		Era
251 millones	Pérmico		Paleozoica
286 millones	Carbonífero	Pennsylvaniense
325 millones	Carbonífero	Mississippiense
360 millones	Devónico
408 millones	Silúrico
443 millones	Ordovícico
490 millones	Cámbrico

El período Cámbrico o Cambriano es la primera de seis etapas de la Era Primaria, llamada también Era Paleozoica; comenzó hace 542,0 ± 1,0 millones de años, al final del eón Proterozoico y terminó hace unos 488,3 ± 1,7 millones de años,^[1] para dar paso al Ordovícico. El Cámbrico constituye una de las grandes divisiones de la geología histórica (la rama de la geología que estudia las transformaciones que ha sufrido la Tierra desde su formación). Clásicamente se había considerado que el Cámbrico abarcaba desde hace 570 millones de años hasta 500 millones de años.

Este período recibe su denominación del nombre Cambria que a su vez es la forma latinizada de Cymru, término con el que los galeses se refieren a su país, Gales. Fue precisamente en Gales en donde se identificaron los primeros restos geológicos del Cámbrico.

En este período se produce una explosión de vida, y por primera vez en el registro fósil se distinguen organismos pluricelulares más complejos que las esponjas o las medusas. Entre las criaturas del período se cuentan, por ejemplo, las algas verdes de tipo Volvox, de apenas unos milímetros de diámetro, o también los trilobites, un famoso grupo de artrópodos que sobrevivió a dos extinciones. Durante el Cámbrico aproximadamente cincuenta grandes grupos de organismos (filos) surgen de repente, en muchos casos sin que existan precursores evidentes (Gould, 1989). Este súbito surgimiento de vida recibe el nombre de explosión cámbrica. Tres grandes eventos marcaron el límite Neoproterozoico-Cámbrico:

Posible extinción de la Fauna de Ediacara
Incremento en la bioturbación de los sedimentos
Biomineralización generalizada entre los invertebrados

[editar] Geología

Cambios en la bioturbación de los sedimentos se asocian a la adquisición de nuevas estrategias de alimentación, así como el aumento de la capacidad de excavar y remover los sedimentos. Esto llevó a una reducción drástica de tapetes microbianos, incapaces de competir con los metazoos. Sin embargo, resulta difícil determinar si los cambios fueron drásticos o graduales; si bien la falta de registro podría señalar un cambio drástico, el Cámbrico inferior de la Zona Centroibérica (que antiguamente se consideraba azoico) muestra signos más graduales.

[editar] Paleobiología

Fósil de Halkeria evangelista

En los niveles más inferiores del Cámbrico (Nemakit-Daldinian-Tomotiense, 543-530 millones de años), aparecen numerosos elementos esqueléticos de pequeño tamaño, denominados small shelly fossils («fósiles de conchas pequeños»), que morfológicamente se han relacionado con lofotrocozoos pero que no pertenecen a este grupo de manera específica; muchos de ellos se parecen a moluscos, otros a braquiópodos, algunos a cnidarios, etc. Es un grupo bastante diverso, pero sin duda, hay organismos bilaterales entre ellos. Encontramos además gran parte de los phyla de animales actuales (espículas de esponjas, restos de primitivos moluscos, así como los primeros representantes de los Trilobites. Este grupo radió hasta convertirse en el organismo por excelencia del Paleozoico. También datan de este época distintos taxones de equinodermos extintos: Edrioasteroidea, Helicoplacoidea, Eocrinoidea, Homalozoa, Homostelea, Ctenocystoidea, Homoiostelea, Stylophora.

Una revolución del Cámbrico fue sin duda la aparición de esqueletos, quizás motivada por los cambios en la química de los océanos (los continentes estaban en posición ecuatorial, con climas muy cálidos y fácil precipitación de carbonatos, por lo que el gasto metabólico era menor). También la aparición de nuevos predadores fue importante, pues se necesitaban estructuras que facilitaran la locomoción y protegieran los tejidos blandos. Así pues aparecieron los primeros exoesqueletos (elementos múltiples) similares a los Aplacóforos (entre 18 y 6.000 metros de profundidad y cubiertos con espículas calcáreas) y Poliplacóforos (placas imbricadas). Estos elementos se dispersaban con la muerte de los

Reconstrucción del aspecto de Wiwaxia corrugata

organismos, y daban lugar a la acumulación de elementos sueltos que pasaban a formar parte de los sedimentos. En esta línea, uno de los animales más célebres es Halkieria, descubierto en Groenlandia, que parece tener pie muscular y escleritos, además de dos valvas (anterior y posterior), con lo que se podía pensar que era un antepasado de los braquiópodos. Estos caracteres mezclados de moluscos, anélidos y braquiópodos lo convierten en un fósil problemático a la hora de ubicarlo en la filogenia. Lo que sí parece ser es que los primeros esqueletos, antes de construir conchas sólidas, estuvieron formados por pequeños elementos calcáreos.

Se acepta de manera general que no existían plantas en esta época aunque la datación molecular sugiere que las plantas terrestres más simples aparecieron pronto, en el Precámbrico, hace unos 700 millones de años, y los hongos hace 1.000 millones de años, también en el Precámbrico.

[editar] Biodiversidad Post-Nemakit-Daldinian

El piso anterior fue seguido por la evolución de muchos animales marinos con esqueleto que incluyen:

Arqueociátidos (suspensívoros): Formas cónicas con doble pared que yacían adheridas al sustrato. Se incluyen en Porifera y formaban parte de los primeros arrecifes orgánicos importantes en los que generalmente, el constituyente principal del armazón eran los estromatolitos y algas calcáreas. Se extinguen en el límite Cámbrico inferior-medio.
Braquiópodos (suspensívoros): Primero inarticulados y ya en el Cámbrico medio primeros articulados.
Conodontos: Dientes cónicos de naturaleza fosfática pertenecientes a cordados.
Equinodermos: También están representados por una gran variedad de clases pero ninguna de ellas se parece a los actuales.
Moluscos (detritívoros, pacedores y predadores): Muy comunes aunque todavía pequeños y distintos de los actuales, de forma que los moluscos avanzados son poco aparentes o están ausentes. Son los precursores de las clases actuales.
Ostrácodos: Grupo de artrópodos bivalvos que viven en la actualidad.
Trilobites(detritívoros y predadores): Gran radiación adaptativa. La mayoría de las familias paleozoicas aparecieron en el Cámbrico.

Las faunas de cuerpo blando encontradas en el importante yacimiento del Cámbrico medio en Burgess Shale, en la Columbia Británica (Montañas Rocosas) incluyen:

Artrópodos
Primeros cordados
Esponjas
Distintos tipos de gusanos
Grupos problemáticos incluidos elementos de la Fauna de Ediacara

Otros fósiles de la época son Hallucigenia, Wiwaxia, Pikaia (representante de los primeros cordados), Odontogriphus y restos de Priapulida.

[editar] Cadenas tróficas del Cámbrico

Los productores primerios eran algas y tapetes microbianos en los medios bentónicos, fitoplancton dominado por los acritarcos y zooplancton constituido por formas similares a los actuales braquiópodos. El siguiente nivel estaría constituido por todos los grupos de pacedores, detritívoros y suspensívoros vistos anteriormente.

El nivel superior constituido por predadores incluiría:

Gusanos priapúlidos, poliquetos y artrópodos representados en Burgess Shale y equipados con pinzas o mandíbulas especializadas para matar y/o masticar.
Algunos trilobites que tenían pequeñas estructuras mandibulares.
Nautiloidea (cefalópodos de 2 a 6 centímetros, en el Cámbrico Superior de China).

La aparición de los primeros predadores de metazoos marcó un cambio en la estructura del ecosistema. Los carnívoros pudieron ser los responsables de la aparición de los esqueletos como respuesta de defensa. Asimismo pudieron reducir la posibilidad de que las impresiones de las partes blandas fueran preservadas lo que explicaría la escasez de fósiles corporales en los sedimentos del Fanerozoico.

[editar] Experimentación biológica

Los animales del Cámbrico incluyen extraños grupos, clasificados como clases o filos, representados tan sólo por unos pocos géneros.

Archaeocyatha y Trilobites ya extinguidos.
Phylum Echinodermata. En el Cámbrico incluía un gran número de extraños grupos representados por pocos géneros que sobrevivieron muy corto tiempo.
Phylum Mollusca.

En general en el Cámbrico, muchos modelos de vida fueron intentados, pero sólo unos pocos sobrevivieron a la depredación o competencia de otras formas presentes. Al Cámbrico se le considera un período de experimentación en el que se ensayaron muchas morfologías de las cuáles tan sólo unas pocas han tenido un largo éxito evolutivo.

[editar] Paleogeografía

Se cree que los continentes del Cámbrico son resultado de la fragmentación del supercontinente neoproterozoico llamado Pannotia. La disposición de continentes en el Cámbrico se conoce relativamente bien:

Cámbrico inferior: Gondwana y varias masas terrestres menores ocupaban las zonas ecuatoriales (reflejado en extensos depósitos de calizas en los abundantes mares epicontinentales tropicales). La Orogenia Cadomiense condujo a periodos de emersión en el inicio del Cámbrico. Hubo un ciclo transgresivo en general interrumpido por dos pulsos regresivos (en el límite Cámbrico Inferior-Cámbrico Medio y Cámbrico Medio-Cámbrico Superior respectivamente).
Cámbrico Superior: Gran parte de Gondwana, que durante el Cámbrico Inferior ocupaba posiciones más ecuatoriales, se habían desplazado hacia latitudes más frías. Grandes masas continentales como Laurentia, Siberia y Australia ocupaban posiciones ecuatoriales.

[editar] Extinciones del Cámbrico

Límite Cámbrico Inferior-Medio: Se produjo una extinción en masa que acabó con los arqueociatos, y afectó a las poblaciones de trilobites y acritarcos. Se cree que fue debido a regresión, un enfriamiento global y al vulcanismo.
Final del Cámbrico: Los trilobites volvieron a sufrir un duro golpe, al parecer debido a un enfriamiento general que se refleja por una menor abundancia de depósitos de calizas.

[editar] Referencias

↑ International Stratigraphic Chart, 2004

Amthor, J.E. et al. (2003): Extinction of Cloudina and Namacalathus at the Precambrian-Cambrian boundary in Oman. Geology, 31(5): 431–434 [DOI 10.1130/0091-7613(2003)031<0431:EOCANA>2.0.CO;2]
Buscalioni, A.D. (1999): Animales fantásticos. La creación de un reino hace mil millones de años. Madrid, Ediciones Libertarias/Prodhufi, S.A. Mundo Vivo. 230 págs. ISBN 84-7954-499-6 [A pesar del subtítulo, el libro se centra en las primeras faunas del Cámbrico]
Gould, S.J. (1989): Wonderful Life: the Burgess Shale and the Nature of Life. Norton. Nueva York [La vida maravillosa. Burgess Shale y la naturaleza de la historia. Editorial Crítica, Drakontos. 368 págs. Barcelona, 1991 ISBN 84-7423-493-X]