Liliopsida

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? Monocotiledóneas
Tulipanes (Liliaceae)
Clasificación científica
Reino: Plantae Clados superiores: Plantae (clado) Viridiplantae Streptophyta Streptophytina Embryophyta Tracheophyta Euphyllophyta Lignophyta Spermatophyta División: Angiospermae Clase: Monocotyledoneae
Órdenes
Acorales Alismatales Petrosaviales Dioscoreales Pandanales Liliales Asparagales Commelinidae Dasypogonaceae Arecales Zingiberales Commelinales Poales sensu APG II (2003[1] ) modificado sensu Soltis et al. (2005[2] ) coincidiendo con la clasificación del APW[3]

Liliopsida es el nombre de un taxón asignado a la categoría taxonómica de Clase, que en la clasificación de Cronquist 1981^[4] , 1988^[5] , coincide con la circunscripción de las monocotiledóneas, también conocidas como Monocotyledoneae en algunas clasificaciones como la de Engler^[6] , y monocots (en inglés) en las clasificaciones más modernas APG (1998^[7] ) y su sucesora APG II (2003^[1] ).

Las monocotiledóneas se distinguen del resto de las angiospermas en que su embrión presenta un solo cotiledón en lugar de 2 como las dicotiledóneas. A la particularidad principal de poseer un único cotiledón se suman las siguientes características:

• Tallos: sin formación de madera secundaria y ausencia de un verdadero tronco. En relación con eso, en el corte transversal del tallo (estela) se observa a los haces de xilema y floema dispuestos en una atactostela, en lugar de una eustela como el resto de las espermatofitas. Si bien las monocotiledóneas son principalmente de hábito herbáceo, algunas pueden alcanzar grandes alturas y tamaños, particularmente los ágaves, las palmeras, los pandanos, y los bambúes.
• Hojas: presentando la nerviación paralela.
• Flores: fundamentalmente trímeras en 5 verticilos: 3 sépalos, 3 pétalos, 2 verticilos de 3 estambres cada uno, y 3 carpelos.

Las monocotiledóneas se han reconocido como monofiléticas desde hace mucho tiempo, tanto debido a sus caracteres morfológicos y anatómicos distintivos como por sus caracteres en los análisis moleculares de ADN.

Las monocotiledóneas comprenden alrededor de 56.000 especies, el 22 % de todas las angiospermas. Entre las monocotiledóneas se incluyen las bien conocidas aráceas, los lirios, el jengibre, las orquídeas, los irises, las palmeras y los pastos. Los pastos son quizás el grupo económicamente más importante de todas las plantas, e incluyen cereales como el arroz, el trigo, el maíz, la cebada y el centeno. La mitad de la diversidad de monocotiledóneas puede ser encontrada sólo en dos familias, Orchidaceae (la familia de las orquídeas) y Poaceae (la familia de los pastos, entre ellos los cereales), que incluyen el 34 % y el 17 % respectivamente de todas las especies de monocotiledóneas. Estas dos familias también están entre las familias más grandes de angiospermas, y son miembros dominantes de muchas comunidades de plantas.

[editar] Caracteres

Hierba brotando en la izquierda (una monocotiledónea), mostrando un solo cotiledón. Comparada con una dicotiledónea (derecha).

Posibles apomorfías no moleculares (ver Donoghue y Doyle 1989a,^[8] 1989b,^[9] Loconte y Stevenson 1991,^[10] Doyle y Donoghue 1992,^[11] resumidos en la tabla 4.1 de Soltis et al 2005, tener en cuenta que aproximadamente la mitad de los caracteres especificados en esa tabla no resultaron ser apomorfías, como muestra el APW,^[3] pero sí las que se especifican aquí):

• Todas las monocotiledóneas tienen un solo cotiledón, de valor adaptativo desconocido. No todas las monocotiledóneas poseen un cotiledón obvio: en los pastos, por ejemplo, el único cotiledón se piensa que ha sido modificado y se ha vuelto un órgano de absorción dentro de la semilla.
• Típicamente las monocotiledóneas tienen raíces adventicias.
• Tradicionalmente, las monocotiledóneas fueron definidas en parte por la ocurrencia de las partes florales en múltiplos de 3. Sin embargo, esta característica es hoy pensada como una condición ancestral, común en muchos linajes basales de no monocotiledóneas angiospermas como Nymphaeaceae y magnólidas como Laurales, Magnoliales y Piperales. Por lo tanto si bien es una característica del grupo, no es una apomorfía, sino una condición ancestral retenida, condición que nació temprano entre las angiospermas, puede ser ancestral para todas las angiospermas basales por encima de Amborellaceae.
• Todas las monocotiledóneas tienen en el corte transversal del tallo (estela) una atactostela, que es la observación de los haces vasculares de xilema y floema dispersos a lo largo del corte transversal, en lugar de dispuestos en un anillo (eustela) como en las demás espermatofitas. Además, ninguna monocotiledónea tiene un cámbium vascular verdadero que produzca verdadera madera, esta característica parece estar correlacionada con la evolución de la atactostela, ya que ésta no permite un crecimiento ordenado, bifacial del cámbium vascular. Algunas monocotiledóneas engrosan su tallo con parénquima durante el crecimiento primario (llamado "gigantismo primario", como en las palmeras, que luego se van volviendo rígidas con la edad debido a depósitos de lignina en la pared celular, lo cual es un proceso completamente diferente de que ocurre en plantas con cámbium bifacial), o poseen un crecimiento secundario por un cámbium "anómalo" (algunas Agavaceae y Asphodelaceae). La atactostela también aparece en las Nymphaeaceae y algunas Piperaceae. La inhabilidad de producir un cámbium bifacial bien organizado ha limitado la evolución del crecimiento en altura de las monocotiledóneas, que a pesar de eso presentan una considerable diversidad de hábitos. Comprender cómo esta reorganización radical del tallo de las monocotiledóneas ha ocurrido y de qué tipo de estado ancestral ha evolucionado es una de las grandes preguntas sin resolver en la evolución de las angiospermas.
• La mayoría de las monocotiledóneas tiene venación paralela en las hojas, otra apomorfía del grupo. Las venas son estrictamente paralelas (por ejemplo en pastos), o curvadas y aproximadamente paralelas, o pinadas-paralelas (una vena principal de la que salen venas secundarias que son esencialmente paralelas entre sí). Las últimas venas de la venación paralela son transversas y no forman una venación reticulada (tipo red). Algunas monocotiledóneas tienen venación reticulada que apareció en forma secundaria a la paralela (por ejemplo algunas Araceae, las Dioscoreaceae, Smilacaceae). Muchas monocotiledóneas tienen hojas pinadas a palmadas con patrones de venación obviamente reticulados (ver Chase et al. 1995b,^[12] Dahlgren et al. 1985^[13] ), pero éstas son probablemente reversiones asociadas con la vida en los hábitats sombreados de debajo de la canopia de los bosques (Givnish et al. 2005^[14] ). Además, las hojas de la mayoría de las monocotiledóneas, aún esas con una lámina bien desarrollada y un pecíolo, están formadas casi enteramente de la parte basal del primordio foliar, mientras que las hojas de las demás angiospermas son principalmente derivadas de la punta apical del primordio.
• Todas las monocotiledóneas tienen las células cribosas del floema con plástidos de forma triangular y con inclusiones proteínicas cuneadas (con forma de cuña) del tipo "P2" (Behnke 1969,^[15] 2000^[16] ). Este tipo de plástido de las células cribosas (que sólo puede ser visto con un microscopio de transmisión de electrones) fue encontrado en todas las monocotiledóneas investigadas, con alguna variación en la forma (Behnke 2000^[16] ). El valor adaptativo de este tipo de plástido es desconocido. Los plástidos de las células cribosas con muchos cristales proteínicos también existen en algunas Aristolochiaceae (Saruma y Asarum, Dahlgren et al. 1985^[13] ). Ahora se asume que esta similitud entre las monocotiledóneas y las Aristolochiaceae representa una convergencia evolutiva, y no un antecesor común, porque los estudios filogenéticos de secuencias de ADN de los 3 genomas (Qiu et al. 1999,^[17] Zanis et al. 2002,^[18] Chase et al. 2005^[19] ) han demostrado una robusta relación filogenética entre Aristolochiaceae y otros Piperales dentro del clado de las Magnoliidae.
• Un caracter muchas veces pasado por alto de las monocotiledóneas es su crecimiento simpodial. Hay otras angiospermas simpodiales, pero las monocotiledóneas son casi exclusivamente simpodiales. Aun los géneros arborescentes ramificados, como Aloe, son simpodiales: los nuevos simpodios crecen cerca del ápice del anterior y desplazan la inflorescencia terminal en una posición lateral, pero estas plantas siguen siendo simpodiales. La ramificación en las monocotiledóneas arborescentes es lograda por la producción de más de un simpodio terminal, pero esta ramificación es limitada por las demandas que hace en el sistema vascular de los simpodios más viejos, que no pueden expandirse para cumplir con los requerimientos cada vez más grandes (ver Tomlinson 1995^[20] , para el hábito de crecimiento simpodial de muchas monocotiledóneas ver Holttum 1955^[21] ). La mayoría de las monocotiledóneas forman agrupaciones de hojas en parte de cada ciclo de crecimiento, o son geófitas, la elongación internodal en esos casos es muy pequeña.

En resumen, las monocotiledóneas son consideradas monofiléticas en base a su hábito herbáceo, sus hojas con venación paralela con una base envainadora, su embrión con un único cotiledón, sus plástidos de las células cribosas del floema con muchos cristales proteínicos cuneados, sus tallos con la estela que es una atactostela, sus raíces adventicias, su crecimiento simpodial, y sus flores trímeras (con tres piezas por verticilo) pentacíclicas (con cinco verticilos). Las monocotiledóneas típicamente tienen polen monosulcado, probablemente una retención de una característica ancestral entre las angiospermas. Es notable que las monocotiledóneas nunca tienen hojas con dientes con glándulas, si hay dientes son más o menos espinosos (como en Ceratophyllaceae). Para ver una lista de todos los caracteres conocidos de monocotiledóneas y cuáles de ellos son posibles apomorfías ver la página del Angiosperm Phylogeny Website (APW^[3] ).

[editar] Ecología

Pradera donde se observa que los pastos, que son monocotiledóneas, son el miembro dominante.

Las monocotiledóneas están distribuidas por todo el mundo y algunas de ellas se han convertido en los miembros dominantes de muchos biomas. Por ejemplo los pastos son miembros dominantes de las praderas, las sabanas, las estepas herbáceas.

Algunos herbívoros prefieren alimentarse de monocotiledóneas:

• Orugas de las polillas Castniidae son encontradas en una variedad de monocotiledóneas (Forbes 1956,^[22] Powell et al. 1999^[23] para algunos otros grupos que prefieren monocotiledóneas).
• Las larvas de escarabajos Galerucinae subtribu Diabroticites son aparentemente bastante comunes en las monocotiledóneas, donde se alimentan en las raíces (Eben 1999^[24] ).
• La subfamilia Hispinae (unas 6.000 especies) y su clado hermano (unas 5.000 especies) de la familia de los chrysomélidos, son el mayor grupo de escarabajos que se alimentan de monocotiledóneas (Jolivet y Hawkeswood 1995,^[25] Wilf et al. 2000^[26] ). Wilf et al. (2000^[26] ) pensaron que en los inicios de esta relación las monocotiledóneas de las que se alimentaban estos escarabajos eran miembros de Acorales y Alismatales, y que la asociación entre Hispinae y los commelínidos era derivada, pero Gómez-Zurita et al. (2007^[27] ) sugieren que los dos clados principales de escarabajos chrysomélidos que se alimentan de monocotiledóneas no están cercanamente emparentados, además, los chrysomélidos se diversificaron hace 86-63 millones de años, muy posteriormente al origen de las monocotiledóneas (ver origen de las monocotiledóneas en la sección de Evolución).

Las monocotiledóneas prácticamente nunca son ectomicorrícicas.

[editar] Diversidad

La diversidad taxonómica de las monocotiledóneas está presentada en detalle por Kubitzki (1998a,^[28] b^[29] ).

A continuación una pequeña lista incompleta de la diversidad de monocotiledóneas. Las descripciones son deliberadamente incompletas. Para más información siga los enlaces.

Inflorescencia (amarilla) y espata (blanca) de una cala. [editar] Aros y calas Artículo principal: Araceae Los aros y las calas pertenecen a la familia de las aráceas. Lo que la gente normalmente cree que es la flor de las aráceas, es es realidad la inflorescencia, siendo las flores diminutas y distribuidas todo a lo largo de una espiga gruesa llamada espádice; mientras que lo que parece ser el gran pétalo de la flor, es en realidad la bráctea que nace debajo de la inflorescencia, llamada espata. Las inflorescencias y las espatas son de variados colores. En el espádice maduran los frutos que son pequeñas bayas. Los espádices y espatas son característicos de esta familia y la hacen muy fácil de reconocer.

Hábito (aspecto general) de las lentejas de agua. [editar] Lentejas de agua Artículo principal: Lemnoideae Las lentejas de agua se encuentran en aguas estancadas de todo el mundo. Son plantas muy reducidas, con vástago sin diferenciarse en tallo y hojas, de forma lenticular, a veces con pequeñas raíces debajo de la superficie del agua. Debido a su viraje hacia el hábito acuático, tanto el vástago como la inflorescencia han resultado muy reducidos, teniendo que acudir a los análisis moleculares de ADN para conocer su ubicación filogenética. De esta forma ha sido demostrado que son una subfamilia de la familia de las aráceas.

Espádice de Acorus calamus [editar] Cálamo Artículo principal: Acoraceae El cálamo (Acorus) es nativo de América del Norte y Asia pero naturalizado en Europa desde antiguo. Son hierbas de tierras húmedas, con una inflorescencia que parece nacer al costado de una bráctea foliosa. La raíz de Acorus calamus (el "cálamo aromático"), con aceites esenciales, se empleaba como anestésico y estimulante contra la fatiga, en dosis mayores produce efectos alucinógenos. Los aceites esenciales aromáticos también se han aprovechado en perfumería y como saborizantes, y también en insecticidas. Como las aráceas, son hierbas con una inflorescencia que es una espiga gruesa (espádice) con una bráctea que aquí también fue llamada espata, y sus frutos también son bayas, por eso tradicionalmente habían sido ubicadas con las aráceas. Sin embargo Acorus tiene un número de caracteres que son ancestrales en las monocotiledóneas, quizás incluyendo los aceites esenciales. Hoy en día es el único género de la familia Acoraceae, que es la única familia del orden Acorales.

Hábito de Elodea [editar] Elodea y afines Artículo principal: Hydrocharitaceae La Elodea (también conocida como "yana"), así como otros géneros de la familia Hydrocharitaceae, es conocida en los acuarios de todo el mundo. Es nativa de Norteamérica pero fue introducida en muchos lugares del resto del mundo, a veces convirtiéndose en una maleza. Vive enteramente bajo el agua, salvo sus pequeñas flores que flotan encima del agua, unidas a la planta por delicados tallos. La mayor parte de la multiplicación es vegetativa, a través de hijuelos que se sueltan y enraizan de nuevo. Todas las hidrocaritáceas son acuáticas, la mayoría de agua dulce aunque hay algunos géneros de agua salada.

Hábito de Posidonia [editar] Pastos marinos Los llamados "pastos marinos" evolucionaron dentro de una serie de familias cercanamente emparentadas entre sí: Zosteraceae, Cymodoceaceae, Ruppiaceae y Posidoniaceae. Debido a sus hojas más o menos lineales poseen un aspecto parecido a los pastos terrestres pero no están emparentados cercanamente con éstos. Una familia estrechamente emparentada a los pastos marinos es Potamogetonaceae, que consta de plantas de agua dulce.

Hojas reticuladas de Dioscorea [editar] Dioscorea y afines Artículo principal: Dioscoreaceae Dioscorea (también conocido como "ñame" o "yam") es conocido porque sus tubérculos proveen alimento a Nueva Guinea y África Oriental. La familia se caracteriza por ser enredaderas con hojas de venación primaria palmada, las venas primarias luego de separarse todas en el mismo punto, se expanden por toda la hoja y se curvan todas hacia arriba volviéndose a encontrar en el ápice, las venas secundarias son reticuladas, todo esto en lugar de la típica venación paralela del resto de las monocotiledóneas. Pertenece a un orden (Dioscoreales) que tiene muchas familias de venación reticulada. Su fruto comúnmente es una cápsula loculicida triangular y trialada.

Hábito de Pandanus [editar] Pandano y afines Artículo principal: Pandanaceae El pandano, a pesar de ser una monocotiledónea tiene un porte arborescente, y tiene raíces que nacen por sobre la superficie del suelo. Es uno de los árboles más útiles del Pacífico, utilizado para cestería, alimentación, etc. Pertenece a la familia Pandanaceae que es una familia nativa de los trópicos del Viejo Mundo.

Flores de Lilium [editar] Azucenas o lirios y tulipanes Artículo principal: Liliaceae Las azucenas o lirios (Lilium) y los tulipanes (Tulipa) pertenecen a la familia Liliaceae. Típicamente poseen flores con 6 tépalos en 2 verticilos, nunca fusionados entre sí, son muy vistosas y coloridas y a veces tienen punteados que son para atraer a los polinizadores. Poseen 6 estambres y el ovario es súpero (está por arriba del nacimiento de los tépalos y estambres).

Hábito de Smilax [editar] Zarzaparrilla y afines Artículo principal: Smilacaceae Las zarzaparrillas y afines poseen el mismo patrón de venación en las hojas que Dioscoreaceae, pero el fruto es una baya (en Dioscoreaceae raramente es una baya). Además en la base de las hojas presenta zarcillos. No está especialmente emparentado con Dioscoreaceae, está más emparentado con Liliaceae.

Flores de orquídea. Nótese el labelo, en este caso color violeta y amarillo. [editar] Orquídeas Artículo principal: Orchidaceae Las orquídeas son hierbas con flores de morfología muy distintiva que las hace fáciles de reconocer. La flor tiene simetría bilateral, esto es, se puede trazar una raya imaginaria al medio y se la divide en dos planos de simetría iguales, uno a derecha y uno a izquierda. Los 3 sépalos son coloridos y vistosos (por eso algunos los llaman tépalos externos) y hay uno a cada lado y otro al medio arriba, es decir en el lado dorsal de la flor. Los 3 pétalos (a veces llamados tépalos internos), también vistosos, están ubicados alternadamente entre los sépalos, dos a los lados y uno en el medio abajo (en el lado ventral). Este último se llama "labelo" porque posee una morfología singular. Entre las orquídeas se encuentran algunos de los sistemas de polinización más complejos e interesantes de entre todas las angiospermas. Las orquídeas son conocidas por poseer muchas especies de gran valor ornamental. La vainilla también es una orquídea.

Flores de Gladiolus. Hay 6 tépalos, sólo 3 anteras y el ovario es ínfero. Nótense también las hojas ensiformes. [editar] Iris, gladiolos y fresias Artículo principal: Iridaceae Los iris (Iris), los gladiolos (Gladiolus) y las fresias (Freesia), entre otros géneros, pertenecen a la familia de las iridáceas. Son hierbas con 6 tépalos, como muchas monocotiledóneas, pero se diferencian del resto en que generalmente las hojas son ensiformes y unifaciales. Además, poseen sólo 3 estambres (en lugar de 6 como la mayoría de las liliáceas), insertos en la base de los tépalos externos. El ovario, a diferencia de Liliaceae, es ínfero (esto es, nace antes del nacimiento de los tépalos y anteras). El azafrán son los estigmas secos de una iridácea llamada Crocus sativus.

Hábito de Aloe, notar las hojas suculentas y la inflorescencia indeterminada. [editar] Aloe y afines Artículo principal: Asphodelaceae El aloe pertenece a una familia de plantas nativas de los trópicos del Viejo Mundo, llamada Asphodelaceae. Como sus hojas suculentas lo indican, usualmente son de hábitats áridos. Las hojas se agrupan en rosetas, en la base o el final de los tallos. Como pasa en las liliáceas, las flores poseen 6 tépalos, 6 estambres y un ovario súpero, y durante mucho tiempo se las anidó dentro de las liliáceas, aunque ahora se sabe que no están especialmente emparentadas con ellas. Los tépalos nunca son punteados y las inflorescencias, a diferencia de las de las liliáceas, son indeterminadas (es decir que el ápice de la inflorescencia crece y da flores indefinidamente, como resultado las flores más cerca del ápice son más jóvenes y las más alejadas son más antiguas). La especie más conocida es la famosa Aloe vera.

Hábito de Alliaceae. Nótese la inflorescencia umbelada al final de un escapo, las flores no son grandes. [editar] Cebollas y ajos Artículo principal: Alliaceae La cebolla, el ajo, el puerro, la cebolleta, todas son especies altamente emparentadas y pertenecen al género Allium de la familia Alliaceae. Son fáciles de identificar debido al olor a cebolla o ajo que despiden, lo que en botánica se ha llamado "olor aliáceo", es la única familia con los compuestos químicos que dan este olor particular. Como las liliáceas, poseen 6 tépalos y 6 estambres con ovario súpero, y durante un tiempo se las anidó dentro de las liliáceas, pero hoy se sabe que no están especialmente emparentadas con ellas (están más cercanamente emparentadas con las amarilidáceas). La inflorescencia es parecida a una umbela y se encuentra siempre al final de un largo escapo. Las flores son pequeñas a medianas.

Hábito de Amaryllidaceae. Tépalos (crema) y paraperigonio (amarillo) en Narcissus. [editar] Amarilis, narcisos y afines Artículo principal: Amaryllidaceae Las amarilis (Amaryllis), los narcisos y otros géneros pertenecen a la largamente reconocida familia de las amarilidáceas. Poseen 6 tépalos, 6 estambres y, a diferencia de las también largamente reconocidas liliáceas, un ovario ínfero (que nace por debajo del nacimiento de los tépalos y estambres). En los narcisos y otros géneros, los tépalos se prolongan hacia adentro en una "corona" o "paraperigonio". Las flores se hallan dispuestas en inflorescencias determinadas cimosas en la extremidad de un escapo, a veces compactadas y pareciendo umbelas, raramente reducidas a flores solitarias.

Hábito de Asparagus officinalis. Nótense las hojas reducidas y las inflorescencias naciendo en la axila de las hojas. [editar] Espárragos y afines Artículo principal: Asparagaceae Los espárragos (género Asparagus) y otro género más pertenecen a la familia Asparagaceae sensu stricto (en sentido estricto). Las hojas son normalmente reducidas y más o menos escamosas. Las inflorescencias nacen en la axila de las hojas. Las flores son pequeñas. Asparagus se encuentra en el Viejo Mundo y el otro género en México. Prefieren los climas áridos o mediterráneos. Como las liliáceas, las flores poseen 6 tépalos y 6 estambres con un ovario súpero, y durante mucho tiempo se las anidó dentro de las liliáceas, aunque ahora se las considera una familia separada. El espárrago es el tallo joven de Asparagus officinalis.

Agave en flor. Porte arborescente del árbol de Josué ("Joshua tree"). [editar] Ágave, Yuca y afines Artículo principal: Agavaceae Los ágaves (Agave), las yucas (Yucca) y otros géneros son de la familia Agavaceae. Muchos miembros de esta familia, a pesar de ser monocotiledóneas, son arborescentes, como el árbol de Josué (una especie de Yucca). Se encuentran en el Nuevo Mundo, en regiones templadas y cálidas, y son especialmente diversas en México (donde se fabrica el tequila de la fermentación de Agave tequilana). Las hojas son muchas veces grandes, xeromórficas, fibrosas o raramente suculentas, en rosetas en la base o el final de las ramas. Las flores presentan 6 tépalos y 6 estambres, y el ovario es súpero o ínfero, tradicionalmente se las ubicaba dentro de las liliáceas o dentro de las amarilidáceas, pero ahora se consideran una familia separada.

Hábito del jacinto. [editar] Jacintos y afines Artículo principal: Hyacinthaceae Los jacintos (Hyacinthus) y afines se encuentran en Europa, África y Asia, en hábitats templados a tropicales, pero son más diversas en áreas de clima mediterráneo (es decir, con una estación seca pronunciada durante el verano). No son comestibles debido a que presentan compuestos venenosos. Las hojas son bastante carnosas y mucilaginosas y se disponen en una roseta basal. Las flores presentan 6 tépalos y 6 estambres con ovario súpero, y tradicionalmente se las ubicaba dentro de las liliáceas, pero ahora se consideran una familia separada. A diferencia de las liliáceas, los tépalos nunca son punteados.

Inflorescencias y corona de hojas de una palmera. [editar] Palmeras Artículo principal: Arecaceae Las palmeras son una familia largamente reconocida y fácil de distinguir. A pesar de ser monocotiledóneas son arborescentes, con las hojas en corona al final del tallo, divididas en forma pinada o palmada. Las inflorescencias presentan brácteas y las flores tienen el perianto separado en 3 sépalos y 3 pétalos. El fruto es una drupa, usualmente de una sola semilla. Entre las palmeras se encuentran muchas especies de valor ornamental, además de otras como el cocotero, la palmera datilera, el palmito, el ratán, la cera de carnaúba, la rafia, y otras.

Hábito de Typha. [editar] Totoras Artículo principal: Typhaceae Las totoras son hierbas características de hábitats acuáticos y humedales. Las hojas son lineales y muchas veces esponjosas. Poseen inflorescencias determinadas, terminales, altamente modificadas con numerosas flores pequeñas densamente agrupadas, las inflorescencias como resultado tienen aspecto de espigas elongadas o aglomeraciones globosas, las flores estaminadas posicionadas arriba de las carpeladas. Son polinizadas por el viento.

Flores (violetas) y brácteas (rosadas) de una inflorescencia de ananá. El clavel del aire también posee flores violetas sobre brácteas rosadas. Hábito del musgo español, una bromeliácea. [editar] Piña, clavel del aire y afines Artículo principal: Bromeliaceae El ananá o piña (Ananas comosus) y el clavel del aire (Tillandsia aeranthos) pertenecen a la familia de las bromeliáceas. Las bromeliáceas poseen hojas carnosas que forman una roseta basal que almacena agua. Sus flores son vistosas y coloridas, y cada una posee una bráctea que también es colorida y conspicua. El perianto está dividido en 3 sépalos y 3 pétalos. Las bromeliáceas se encuentran en las zonas cálidas de América (salvo una sola especie en África). Otra especie emparentada es el musgo de España (Tillandsia usneoides, que no crece en España sino en América) utilizado para empacar.

Hábito de Orectanthe sceptrum, una xyridácea. [editar] Pasto de ojos amarillos Artículo principal: Xyridaceae El "pasto de ojos amarillos" (Xyris) y algunos otros géneros más pertenecen a la familia de las xyridáceas. Poseen una inflorescencia muy característica, que nace de 1 a muchos escapos, con las flores formando una cabeza como un cono o una espiga al final del escapo, con brácteas persistentes imbricadas dispuestas en espiral. Las flores poseen 3 sépalos, 3 pétalos, 3 estambres y usualmente 3 estaminodios, y 3 carpelos de ovario súpero. Son plantas características de regiones húmedas tropicales a subtropicales, y Xyris suele ser cultivada especialmente en acuarios. Las vistosas flores de Xyris son efímeras, y las corolas se abren usualmente por sólo unas pocas horas. Usualmente sólo una o dos flores por cabeza se abren al mismo tiempo. La polinización puede ser predominantemente cumplida por abejas almacenadoras de polen. Los estaminodios, con sus pelos, pueden facilitar la polinización juntando el polen y presentándoselo a las abejas, o pueden engañar a las abejas atrayéndolas con la creencia de que hay polen.

Hábito de Eriocaulon compressum, notar la inflorescencia. [editar] Eriocaulon y afines Artículo principal: Eriocaulaceae Las eriocauláceas han sido llamadas "las Compositae de las monocotiledóneas" (Compositae es la familia del girasol y la margarita, lo que parece la flor es en realidad la inflorescencia, siendo cada "pétalo" una flor, y cada semilla una flor). Al igual que las compuestas, lo que parece la flor es en realidad la inflorescencia, al final de uno o muchos escapos. La inflorescencia está rodeada por un involucro de brácteas de consistencia de papel. Las flores son pequeñitas y muchas veces poseen pelos, poseen sépalos (2-3), pétalos (2-3), estambres (2-6) y carpelos (2-3), y los estambres y carpelos están claramente expuestos, lo que sugiere que son polinizadas por viento, aunque los nectarios presentes en Eriocaulon sugieren que la polinización por insectos también ocurre, aunque los visitantes parecen ser infrecuentes. Están presentes en regiones tropicales y subtropicales, con unas pocas extendiéndose en hábitats templados, usualmente húmedos.

Plantación de trigo. Bosque de bambúes. [editar] Pastos Artículo principal: Poaceae Las poáceas, también llamadas gramíneas o pastos, entre los que se encuentran muchas de las forrajeras más importantes y los cereales, son la familia económicamente más importante de todas las angiospermas. En general son hierbas (aunque los bambúes pueden ser leñosos y grandes), sus tallos son cañas macizas en los nudos y huecas en los entrenudos, las hojas son muy características y están compuestas por vaina y limbo, entre ellos está presente una lígula. La inflorescencia es también muy característica, es llamada "espiguilla", está encerrada a los lados por dos brácteas llamadas glumas, y cada flor de la espiguilla está encerrada a su vez por dos brácteas más llamadas lemma y pálea. El perianto de la flor está muy reducido y las anteras son largas y expuestas, así como también los estigmas de los carpelos, evidenciando la polinización por viento que ocurre en la familia. El fruto se llama "grano" o "cariopse", es un fruto seco indehiscente similar a un aquenio pero con el pericarpio fusionado a la semilla. Las gramíneas han conquistado prácticamente todos los hábitats y regiones del planeta, siendo la familia dominante de muchos ecosistemas, como las praderas y las sabanas. Gramíneas importantes para la alimentación humana son la caña de azúcar, el trigo, el maíz, el arroz, la cebada, el sorgo, la avena, el mijo. Entre las gramíneas utilizadas como forrajeras se encuentran plantas de los géneros Bromus, Festuca y Lolium, entre otros.

Hábito del junco. [editar] Juncos y afines Artículo principal: Juncaceae Los juncos (Juncus) junto con otros géneros que forman la familia de las juncáceas, han colonizado todos los ambientes en especial los de las zonas templadas, y se polinizan por viento. Las hojas, parecidas a las de los pastos, poseen vaina y lámina pero no tienen lígula. Las inflorescencias normalmente están condensadas en glomérulos terminales. Muchos miembros de esta familia lucen superficialmente como pastos, pero las flores poseen tépalos obvios, las hojas son trísticas, y los frutos son cápsulas.

Hábito del Cyperus papyrus. [editar] Ciperáceas Artículo principal: Cyperaceae Las ciperáceas son plantas graminiformes, muchas de ellas polinizadas por viento. Los tallos suelen ser más o menos triangulares en el corte transversal, sin hojas por encima de la base. La flor no posee perianto o lo posee muy reducido a escamas, cerdas o pelos. La inflorescencia básica de las ciperáceas es una espiguilla, al igual que la de los pastos, por eso en una época se las creía la familia más emparentada con los pastos, aunque ahora se sabe que no están especialmente emparentadas con ellos (están más cercanamente emparentadas a los juncos). Como pasa con los juncos, las ciperáceas pueden ser confundidas con los pastos, pero no tienen lígula, sus hojas son trísticas, y sus vainas son cerradas. Además, las flores de los pastos están encerradas por dos brácteas (la lemma y la pálea) mientras que las de las ciperáceas están encerradas por una sola bráctea. Quizás la ciperácea más utilizada haya sido Cyperus papyrus, con la que se fabricaban los papiros en el antiguo Egipto.

Hojas y flor de Commelina. El tercer pétalo es pequeño e inconspicuo. Flor encerrada por sus brácteas de Tradescantia pallida. [editar] Comelináceas Artículo principal: Commelinaceae Las comelináceas son bien conocidas como ornamentales. Son hierbas, a veces suculentas, con hojas planas o con forma de V en el corte transversal, en la base de las hojas con una vaina cerrada. La flor posee un perianto dividido en 3 sépalos y 3 pétalos (aunque a veces el tercer pétalo es de otro color y pequeño e inconspicuo, pareciendo que hay sólo dos pétalos). Las flores de las comelináceas están abiertas por un solo día.

Hábito del camalote. [editar] Camalotes y afines Artículo principal: Pontederiaceae Los camalotes (o jacintos de agua) y afines son plantas acuáticas de flores vistosas que se abren por un solo día. Los tallos son esponjosos, las inflorescencias (a veces reducidas a una única flor) pareciendo racimos o espigas. Las flores poseen 6 tépalos vistosos. Pontederia y Eichhornia (el "camalote" o "jacinto de agua") son utilizados como plantas ornamentales acuáticas. Además, el camalote es una conocida maleza que invade lagos, ríos de aguas tranquilas, diques y embalses.

Hábito y frutos de un banano. [editar] Bananos y afines Artículo principal: Musaceae Los bananos, nativos de regiones tropicales y naturalizados en Centroamérica, son plantas herbáceas perennes, generalmente de gran tamaño. Las hojas son de base envainadora y las grandes vainas se solapan formando un pseudotallo (el verdadero tallo es subterráneo). Las hojas muchas veces rotas en muchas partes de forma perpendicular a la vena principal. Las inflorescencias son comúnmente llamadas "mano de banana", las inflorescencias femeninas más cerca del nacimiento del pedúnculo, y las masculinas más alejadas. Las flores son de simetría bilateral, con 6 tépalos. El fruto es siempre una baya (la banana). Son polinizadas por murciélagos o pájaros.

Inflorescencia de un ave del paraíso. Las flores poseen 3 tépalos externos libres (amarillos) y 3 internos soldados (azules, sólo se ven los 2 laterales). Se ven las hojas detrás. Hábito del árbol del viajero. [editar] Ave del paraíso y afines Artículo principal: Strelitziaceae Esta familia es originaria de regiones tropicales de Sudáfrica (aves del paraíso), Sudamérica (platanillo) y Madagascar (árbol del viajero), aunque son plantadas en todo el mundo como ornamentales. Son plantas herbáceas, aunque en el árbol del viajero puede ocurrir, al igual que en los bananos, que las vainas de las hojas endurecidas formen un pseudotallo. Las hojas son dísticas, grandes. Las flores se agrupan en inflorescencias envueltas por una conspicua bráctea, y son de simetría bilateral, con 6 tépalos, los 3 externos libres y los 3 internos soldados, los internos desiguales (el interno medio más pequeño que los laterales).

La flor mariposa es muy utilizada como ornamental. Nótese la simetría fuertemente bilateral y el único estambre agarrado al estilo. [editar] Jengibre, Flor Mariposa y afines Artículo principal: Zingiberaceae Varias especias pertenecen a esta familia, como el jengibre, la cúrcuma y el cardamomo, y también plantas de valor ornamental como la flor mariposa, la flor nacional de Cuba. Son hierbas aromáticas picantes con aceites esenciales, las hojas son alternas y dísticas todo a lo largo del tallo, las flores de simetría marcadamente bilateral con cáliz, corola, 1 solo estambre agarrado al estilo, y usualmente varios estaminodios. Son plantas tropicales, con la mayor diversidad en el sudeste asiático.

Flor de Canna. Notar los estaminodios que parecen pétalos. [editar] Achira y afines Artículo principal: Cannaceae La achira y otras especies emparentadas (género Canna, único de la familia Cannaceae) son originarias de las regiones tropicales y subtropicales de América. La flor posee cáliz, corola, 1 solo estambre con 1 antera unilocular (es decir es una media antera), y lo que parecen ser pétalos son en realidad 3 o 4 estaminodios petaloideos. Son conocidas tanto como ornamentales como por su valor alimenticio.

[editar] Filogenia

El reconocimiento de las monocotiledóneas como grupo monofilético data de Ray (1703^[30] ) y se ha basado largamente en la característica de su único cotiledón, en lugar de los dos cotiledones típicos de las dicotiledóneas.

Además de lo obtenido con los datos morfológicos y anatómicos, la monofilia de las monocotiledóneas siguió siendo sostenida cuando se incursionó en los análisis moleculares de ADN (Bharatham y Zimmer 1995,^[31] Chase 2004,^[32] Chase et al. 1993,^[33] 1995a,^[34] b,^[12] 2000,^[35] 2006,^[36] Davis et al. 2004,^[37] Graham et al. 2006,^[38] Hilu et al. 2003,^[39] Savolainen et al. 2000a,^[40] Stevenson y Loconte 1995,^[41] Soltis et al. 1997,^[42] 2000,^[43] 2005^[2] ).

La ubicación sistemática de las monocotiledóneas en relación a las eudicotiledóneas, Magnoliidae y Chloranthaceae es incierta.

Los análisis cladísticos de caracteres morfológicos para estimar las relaciones filogenéticas dentro de las monocotiledóneas se han limitado a aquellos de Stevenson y Loconte (1995,^[41] con 101 caracteres) y Chase et al. (1995b,^[12] con 103 caracteres, compilados colectivamente por los participantes del Simposio de Monocotiledóneas de 1993 en el Royal Botanic Gardens, Kew). Los dos análisis llegaron a conclusiones similares acerca de las relaciones basales dentro de las monocotiledóneas, lo cual no es sorprendente porque utilizaron en gran medida la misma información.

Los análisis moleculares han demostrado que Acoraceae (Bogner y Mayo 1998,^[44] Bogner y Nicolson 1991,^[45] Grayum 1987,^[46] 1990^[47] ) es probablemente hermana del resto (Chase 2004,^[32] Chase et al. 1993,^[33] 1995a,^[34] 1995b,^[12] 2000,^[35] 2005,^[19] 2006,^[36] Graham et al. 2006,^[38] Duvall et al. 1993a,^[48] 1993b,^[49] Davis et al. 1998,^[50] Fuse y Tamura 2000,^[51] Tamura et al. 2004,^[52] Givnish et al. 2005a^[53] ).

El cladograma de las monocotiledóneas sería el siguiente (Simpson 2005, modificado de APG II 2003,^[1] con el agregado de Petrosaviales según Soltis et al. 2005^[2] ):

Las relaciones entre las monocotiledóneas ahora están ampliamente caracterizadas a todos los niveles, desde género hasta por arriba de orden, convirtiéndolas en uno de los grupos de angiospermas mejor comprendidos. Excepto por las orquídeas y los pastos, prácticamente cada género ha sido incluido en al menos una publicación científica, casi todas utilizando a la secuencia de ADN rbcL, y se anticipa que para 2.010 será posible completar un análisis a nivel de género de las monocotiledóneas.

Para más referencias sobre análisis recientes de las monocotiledóneas ver Chase et al. 2000a,^[54] Stevenson et al. 2000,^[55] para libros compilados de publicaciones de simposios de monocotiledóneas ver Rudall et al. 1995,^[56] Wilson y Morrison 2000,^[57] y Columbus et al. 2005.^[58]

[editar] Taxonomía

La clasificación que se utiliza hoy en día es la APG II (2003^[1] ) sucesora de la APG (1998^[7] ) con ligeras modificaciones sensu Soltis et al. (2005)^[2] y APW.^[3]

La clasificación puede resumirse en los siguientes puntos:

• Acorales, que consiste en un único género Acorus, es la monocotiledónea más basal en numerosos análisis moleculares (en otras clasificaciones es un miembro aberrante de Araceae).
• Alismatales como aquí circunscripta contiene a la familia Araceae (en otras clasificaciones Araceae es tratada en su propio orden Arales).
• Las "commelinids" (aquí traducidas como Commelinidae) forman un clado bien resuelto que consiste en la familia Dasypogonaceae, las Arecales (con un único miembro, las Arecaceae o Palmae, la familia de las palmeras), las Commelinales, las Zingiberales, y las Poales.
• Soltis et al. (2005^[2] ) y también el APW^[3] agregaron Petrosaviales, que contiene únicamente a la familia Petrosaviaceae, que había sido ubicada como de posición incierta en APG II 2003,^[1] y que hoy se sabe que es hermana de todas las monocotiledóneas salvo Acorales y Alismatales.

La clasificación sensu APG II (2003^[1] ) con ligeras modificaciones sensu Soltis et al. (2005^[2] ) y APW^[3] es la misma que se mostró en el apartado de filogenia, con sus respectivas familias en la siguiente tabla:

[editar] Otras clasificaciones

Este grupo ha tenido diferentes nombres en cada sistema de clasificación. Históricamente, esta circunscripción fue asignada a:

• Monocotyledoneae en el sistema de Candolle y en el sistema Engler.
• Monocotyledones en el sistema Bentham & Hooker y en el sistema Wettstein
• clase Liliopsida en el sistema Cronquist, en el sistema Takhtajan y en el sistema Reveals.
• subclase Liliidae en el sistema Dahlgren y en el sistema Thorne (1992).
• taxón monocots (sin categoría taxonómica) en el Sistema de clasificación APG y en el Sistema de clasificación APG II.

Según el sistema de Cronquist (1981^[4] ) las monocotiledóneas pertenecían a la clase Liliopsida y estaban divididas en 5 subclases:

• Clase Liliopsida
  • Subclase Alismatidae
  • Subclase Arecidae
  • Subclase Commelinidae
  • Subclase Liliidae
  • Subclase Zingiberidae

La clasificación hasta orden y familia se observa en la siguiente tabla:

El sistema de clasificación de Engler, muy antiguo pero que todavía es encontrado ordenando los taxones de muchas Floras, las llama Monocotyledoneae y las considera una clase de la subdivisión Angiospermae. La clasificación (de 1964,^[6] también considerado como "sistema Melchior" o "sistema Engler modificado") se puede encontrar en la siguiente tabla:

[editar] Evolución

Por algún tiempo, los fósiles de las palmeras se creyeron como las más antiguas monocotiledónas confiables, aparecieron por primera vez hace unos 90 millones de años, pero esta estimación puede no ser del todo confiable (revisado en Herendeen y Crane 1995^[59] ). Al menos algunos fósiles putativos de monocotiledóneas han sido encontrados en estratos tan antiguos como los de las eudicotiledóneas (revisado en Herendeen et al. 1995^[60] ). Los fósiles más antiguos que son inequívocamente de monocotiledóneas son polen del Barremiano Tardío - Aptiano Temprano en el Cretácico, hace unos 120-110 millones de años, y son asignables al clado Araceae-Pothoideae-Monstereae; siendo Araceae hermano del resto de los Alismatales (Friis et al. 2004:^[61] para las monocotiledóneas fósiles, véase Gandolfo et al. 2000^[62] y Friis et al. 2006b^[63] ). También se han encontrado flores fósiles de Triuridaceae (Pandanales) en rocas del Cretácico superior en Nueva Jersey (Gandolfo et al. 2002^[64] ), convirtiéndose en la aparición más antigua conocida del hábito saprofítico/micotrófico en plantas angiospermas y entre los más antiguos fósiles de monocotiledóneas conocidos.

El polen de las eudicotiledóneas data de hace 125 millones de años, por lo que el linaje de las monocotiledóneas debe ser así de antiguo también.

De la topología del árbol filogenético de las angiospermas se podría deducir que las monocotiledóneas estarían entre los linajes más antiguos de angiospermas, lo cual daría apoyo a la hipótesis de que son tan antiguas como las eudicotiledóneas.

Las estimaciones de edad moleculares también sostienen el punto de vista de que las monocotiledóneas son tan antiguas como las eudicotiledóneas. Bremer (2000^[65] 2002^[66] ), utilizando datos de secuencias rbcL y el método del camino medio ("mean-path lenghts method") para estimar momento de divergencia, dató el origen del "crown group" de las monocotiledóneas (el momento en que Acorus se divide del resto del grupo) en unos 134 millones de años desde el presente, lo que querría decir que estima al "stem node" de las monocotiledóneas como aún más antiguo. En cambio Wikström et al. (2001^[67] ), utilizando una aproximación no paramétrica ("nonparametric rate smoothing approach") de Sanderson (1997^[68] ), produjo para el "crown group" de las monocotiledóneas edades que están entre los 158 y los 141 millones de años hasta el presente (ver Sanderson et al. 2004^[69] ), edades sensiblementes más antiguas que las de Bremer, por lo que el "stem group" de las monocotiledóneas sería también más antiguo que en la estimación de Bremer. La discrepancia entre estas dos estimaciones probablemente tiene que ver con el punto de calibración altamente conservativo usado en el estudio de Wikström et al. 2001^[67] (la división entre Fagales y Cucurbitales la consideró en el Santoniano tardío).

De hecho la edad de las monocotiledóneas "crown" ha sido estimada de forma variada, además de las dos mencionadas, también se ha estimado cerca de 200±20 millones de años hasta el presente (Savard et al. 1994^[70] ), 160±16 millones de años hasta el presente (Goremykin et al. 1997^[71] ), 135-131 millones (Leebens-Mack et al. 2005^[72] ), 133,8-124 millones (Moore et al. 2007^[73] ), etc.

Si se asume que Triuridaceae es un miembro de Pandanales, sus fósiles le darían apoyo a una edad del "crown group" cercana a las estimaciones de Bremer (2000^[65] ).

Fue la estimación de Bremer (2000^[65] ) la utilizada en un análisis más reciente que formó la base para datar la edad de las monocotiledóneas en general (Janssen y Bremer 2004^[74] ).

Comúnmente, han sido consideradas como las "primitivas" monocotiledóneas las acuáticas Alismatales (Hallier 1905,^[75] Arber 1925,^[76] Hutchinson 1934,^[77] Cronquist 1968,^[78] 1981,^[4] Takhtajan 1969,^[79] 1991,^[80] Stebbins 1974,^[81] Thorne 1976^[82] ). También han sido consideradas como las más primitivas las que tenían hojas reticuladas, como Dioscoreales (Dahlgren et al. 1985^[13] y Melanthiales (Thorne 1992a,^[83] 1992b^[84] ). Hay que tener en cuenta que, como recalcan Soltis et al. 2005, la monocotiledónea "más primitiva" no necesariamente es "la hermana de todo el resto". Esto es debido a que los caracteres ancestrales o primitivos se infieren por la vía de la reconstrucción de estados del caracter, con ayuda del árbol filogenético. Por lo tanto caracteres primitivos de las monocotiledóneas podrían estar presentes en algunos grupos derivados. Por otro lado, los taxones basales pueden presentar muchas autapomorfías morfológicas. Por lo tanto si bien dentro de las monocotiledóneas, Acoraceae es la hermana de todo el resto, el resultado no implica que Acoraceae es "la monocotiledónea más primitiva" en términos de sus caracteres. De hecho, Acoraceae es altamente derivada en la mayoría de sus caracteres morfológicos, y es precisamente por esto que tanto Acoraceae como las Alismatales ocuparon posiciones relativamente derivadas en los árboles producidos por Chase et al. 1995b^[12] y por Stevenson y Loconte 1995.^[41] (ver en la sección de filogenia).

Algunos autores sostienen la idea de un escenario acuático como el origen de las monocotiledóneas (Henslow 1893,^[85] y también los citados en la sección de filogenia para sostener que las Alismatales son las más primitivas). La posición filogenética de Alismatales (muchos de ellos acuáticos) que ocupan una posición de hermanos de todo el resto salvo Acoraceae, no descarta esa idea, ya que podrían ser "las monocotiledóneas más primitivas" aunque no "las más basales". El tallo con atactostela, las hojas largas y lineales, la ausencia de crecimiento secundario (véase la biomecánica de vivir en el agua), las raíces en agrupaciones en lugar de una única raíz ramificada (relacionado con la naturaleza del sustrato), incluso el hábito simpodial, son compatibles con un origen acuático. Sin embargo, aunque las monocotiledóneas fueran hermanas del acuático Ceratophyllales o su origen estuviera relacionado con la adopción de alguna forma de hábito acuático, no ayudaría mucho a la comprensión de cómo evolucionó el desarrollo de sus características anatómicas distintivas: las monocotiledóneas parecen tan diferentes del resto de las angiospermas que relacionar su morfología, anatomía y desarrollo con los de las angiospermas de hojas anchas parece dificultoso (por ejemplo Zimmermann y Tomlinson 1972^[86] ; Tomlinson 1995^[20] ).

[editar] Importancia económica

Las monocotiledóneas proveen la mayoría de las comidas básicas del mundo, por ejemplo los granos y las raíces almacenadoras de almidón de muchas especies.

También proveen abundante material para la construcción, y un gran número de medicinas.

En la sección de diversidad se encuentran ejemplos de importancia económica de las monocotiledóneas.

[editar] Véase también

• Angiospermae para una descripción general de la morfología y la reproducción de las plantas con flores.
• Clasificación de los organismos vegetales para una introducción a la taxonomía de las plantas.

[editar] Enlaces externos

Commons

• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Liliopsida.

[editar] Bibliografía

• Judd, W. S.; C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2007), «Monocots» Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third edition., 249, Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-407-2.

• Soltis, D. E.; Soltis, P. F., Endress, P. K., y Chase, M. W. (2005), «Monocots» Phylogeny and evolution of angiosperms., 91-117, Sunderland, MA: Sinauer Associates.

• Simpson, Michael G. (2005), «Monocotyledons» Plant Systematics., 153-157, Elsevier Inc.. ISBN 0-12-644460-9 ISBN-13 978-0-12-644460-5.

• Stevens, P. F. (2001 en adelante). Monocotyledons. Angiosperm Phylogeny Website, Versión 8, Junio 2007 (y actualizado desde entonces). Consultado el 2008-03-08.

[editar] Referencias citadas