離龍目
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 化石時期： 侏儸紀到漸新世 |
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滅絕 (化石)
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離龍目是種半水生雙弓類爬行動物，生存時期從晚三疊紀或中侏儸紀，到晚始新世或晚漸新世。離龍目已在北美、歐洲、亞洲等地發現。最常見的化石來自晚白堊紀到早始新世之間。用親緣分支分類法，它們位在基礎雙弓動物到基礎初龍下綱動物之間；但以種系發生學的話，離龍目的位置仍未確定。也有推論認為它們代表基礎有鱗下綱動物。最近，研究人員將離龍目置於初龍下綱裡。
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[编辑] 描述/種系發生學
鱷龍科是離龍目最常見的一科，也是這群生物的代表。鱷龍在1876年由Cope首次被描述，來自於蒙大拿州的晚白堊紀地層。鱷龍外表類似恆河鱷或馬來長吻鱷。這動物的頭骨有長而細的口鼻部，佈滿小而銳利的圓錐狀牙齒。這導因於鱷龍與恆河鱷擁有相似的生態位：在河流與沼澤中獵食小型水生獵物。這是個Evolutionary relay的典型例子。更原始的離龍類有更短、更寬廣的口鼻部。
它們跟恆河鱷與其他鱷魚的主要差別在於頭顱。眼眶在頭顱的前方，頭顱後部則是球根狀膨脹且內部空間有許多複雜的骨弓。這些空間可能容納巨大的下顎肌肉。其他關於這些空間的假設，例如耳部感應器官所在，但已被推翻，因為證據很少。外部鼻孔在喙部尖端上發現。這顯示當鱷龍浸泡在水裡，在河床或湖床上休息時，將它們的喙部上的鼻孔伸出水面來呼吸。鱷魚與植龍目的鼻孔分別是位在它們的喙部背部以及頭顱。這些位置讓它們在水面下休息。
鱷龍的頭骨非常類似蜥蜴的頭骨，但較沉重。這讓某些研究人員認為鱷龍科屬於有鱗下綱。但是，鱷龍缺乏有鱗下綱的複雜方骨。因為同時擁有雙弓動物兩個生物群的特徵，離龍目在種系上的位置非常地不明確。
離龍目的其他特徵，包括沉重且骨化的腹膜肋，以及改造過的四肢末端，前肢被當作槳來使用。此外，鱷龍的肋骨是短而巨大的，如同其他水生爬行動物。胸部呈背腹平坦狀，尾巴的側向呈扁狀，有助於游泳。在鱷龍化石上發現的皮膚壓痕，顯示鱗片非常小且不互相重疊，皮膚沒有鱗甲，而鱷魚身上有鱗甲。
[编辑] 化石紀錄
離龍目長久以來被認為是形態傳統的生物群，最近的種系發展研究與描述對這個分類有革命性的了解。
離龍目由兩個單系群與三個基礎分類構成。原始的離龍類的特徵是小型身體、大的眼眶、閉合的下顳顬孔。
意外拉扎勒斯鱷（Lazarussuchus inexpectatus）是最基礎的離龍目。牠創造了一個如鬼魅般的支系，離最晚的鱷龍有1100萬年之久。根據親緣分支分類法的研究，指出拉札勒斯鱷比Pachystropheus更為原始，Pachystropheus可能是三疊紀的離龍目。如果根據親緣分支分類法的研究是正確的，拉札勒斯鱷意味者是個鬼魅般支系，可回溯到白堊紀到漸新世。這些物種在法國與捷克被發現。
Cteniogenys是另一個基礎離龍目。如同滿州鱷，這是個小型身體、類似蜥蜴的動物。滿州鱷有蹼的腳掌指出它是水生動物。Cteniogenys在北美與歐洲被發現，滿州鱷在中國發現。
兩種小型身體的離龍目，Shokawa與潛龍，來自於離龍目裡一個未命名的演化支。它們延長的頸部與尾巴，代表獨特且共有的衍生特徵。它們外表類似小型蛇頸龍或幻龍。Shokawa在日本發現，潛龍在中國發現。
新離龍類演化支包括鱷龍、Tchoiria、Simoedosaurus、伊克昭龍、可能還有Pachystropheus。這群大型身體的爬行動物的特徵是伸長的口鼻部，與相對較小的眼框。雖然它們反映了我們對於早期離龍目的整體了解，它們事實上代表了高度演化的環境。
新離龍類的鱷龍科與Simoedosauridae科被發現存活在白堊紀到中始新世，顯示這群生物在白堊紀-第三紀滅絕事件中存活下來。鱷龍的牙齒、脊椎、以及其他骨頭，是亞伯達省的恐龍公園地層與懷俄明州的蘭斯組中的白堊紀沉積物中常見的化石。鱷龍出現的北界在阿拉斯加州北灣，顯示這地區在白堊紀是溫暖的。巨大鱷龍（Champsosaurus gigas）是最晚的鱷龍，生存在古新世。最完整的骨骼化石在Wannagan Creek組發現，也在達科塔地區、懷俄明州、蒙大拿州的古新世地層發現。巨大鱷龍在古新世爬行動物中是不尋常的，尤其是它們比中生代的祖先還大，身長3公尺，比最大的白堊紀鱷龍還大1.5公尺。
Simoedosaurus在歐洲、北美等地發現，Tchoria在蒙古發現，伊克昭龍在中國發現。鱷龍在北美發現，鱷龍獨特、沙漏狀脊椎骨在該地是生物地層學上非常重要的指標。
Pachystropheus rhaeticus不確定是否為新離龍類。如果牠屬於這個分類，牠將離龍類的化石紀錄延伸到中侏儸紀，約延長了4500萬年，並且成為一個獨特的鬼魅支系。然而，Pachystropheus缺乏任何頭蓋骨遺骸；而與離龍類有關聯的後頭蓋骨遺骸，可能是水生生活的趨同演化後果。所有非兩棲的離龍類皆為淡水水生生物，而Pachystropheus是在歐洲的海侵地形發現。Pachystropheus可能是離龍類，或者是某種海龍目，海龍目是種大型身體、長頸海生爬行動物。需要更多的化石，才能了解Pachystropheus的演化位置。
最終導致離龍類滅絕的原因可能來自很多因素：漸新世的氣溫下降、鱷魚的增強競爭、棲息地消失、或是以上因素綜合。
在2006年，英國皇家學會宣佈他們發現一隻雙頭離龍類化石，目前已知最早的雙頭爬行動物化石。發現這種雙頭化石的機會很小，大多數都是出現在現存的爬行動物上。
[编辑] 外部連結
- Palæos Choristodera page
- Mikko's Phylogeny Archive CHORISTODERA-champsosaurs
- UC BerkelyArchosauria: Systematics
- BBC News Two-Headed Reptile Fossil Found
[编辑] 參考資料
- deBraga, M & O Rieppel (1997), 'Reptile phylogeny and the interrelationships of turtles'. Zoology. J. Linnean Soc, 120: 281-354
- Erickson, B. R. (1972). 'The Lepidosaurian Reptile Champsosaurus in North America'. Science Museum of Minnesota, Volume 1: Paleontology, Monograph.
- Evans, SE, and MK Hecht. 1993, A history of an extinct reptilian clade, the Choristodera: Longevity, Lazarus taxa, and the fossil record. Evolutionary Biology, 27:323–338
- Gao, K & RC Fox (1998), 'New choristoderes (Reptilia: Diapsida) from the Upper Cretaceous and Palaeocene, Alberta and Saskatchewan, Canada, and phylogenetic relationships of Choristodera'. Zoology. J. Linnean Soc, 124: 303-353.
- Ksepka D, K Gao and MA Norell. (2005), "A new choristodere from the Cretaceous of Mongolia." American Museum Novitates 3468: 1-22.
- Storrs G.W. & D.J. Gower (1993), 'The earliest possible choristodere (Diapsida) and gaps in the fossil record of semi-aquatic reptiles', Journal of the Geological Society, GSA, 150: 1103-1107
