耳蜗核
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耳蜗核（英文：cochlear nucleus, 复数：cochlear nuclei）是脑干的一个神经核团。它是听觉通路的组成部分，是听觉中枢最底层的核团。耳蜗核是来自听觉外周的所有传入神经（听神经纤维）的唯一已知目的地。耳蜗核内的神经处理，是中枢对听觉信息处理的最先一环。欲知更多关于中枢听觉处理的讯息，请参见听觉通路和听觉中枢。
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[编辑] 耳蜗核在脑干的位置
耳蜗核左右各一，轴对称分布于临近延髓和脑桥的交界面的侧部，毗邻小脑和前庭核，在脑解剖上属于延髓的一部分。
[编辑] 耳蜗核的内部结构
耳蜗核可以分为腹侧耳蜗核（Ventral cochlear nucleus）和背侧耳蜗核（Dorsal cochlear nucleus）两个部分，常分别简称为“蜗腹核”（VCN）和“蜗背核”（DCN）。这两个核团在细胞类型成分、听神经的传入模式和传出途径上都有差别，可能各自负责处理听觉信息不同的方面。在包括人类的大多数哺乳类动物中，腹侧耳蜗核的细胞数量（约为30000）要多于背侧耳蜗核（约为12000）[2]。
VCN根据细胞类型，可进一步细分为前腹侧耳蜗核（Anteroventral cochlear nucleus，AVCN）和后腹侧耳蜗核（Postventral cochlear nucleus，PVCN）。前者的主要细胞类型为灌木样细胞（Bushy cell）和多极细胞（Multipolar cells），在后者则为多级细胞和章鱼样细胞（Octopus cells），详见耳蜗核的细胞类型一节。
[编辑] 耳蜗核在听觉中枢中的地位
耳蜗核是听觉中枢（Central auditory system）的最低级核团，是整个中枢神经系统对听觉信息的处理的起始。来自第八对脑神经：前庭耳蜗神经的耳蜗神经部的所有神经纤维抵达同侧的耳蜗核，并在于耳蜗核内的神经元形成突触。因此，所有的听觉信息都必须经过耳蜗核的中继和处理。不过，虽然耳蜗核是耳蜗神经的唯一目的地，但是耳蜗核却同时接受其它来自非听神经、甚至非听觉的神经传入，详见耳蜗核的传入纤维一节。
[编辑] 耳蜗核的传入纤维
耳蜗核的主要传入来源是听神经纤维（Auditory nerve fibers）。目前已知的非听神经传入源包括一下这些。
- 来自对侧耳蜗核的传入纤维，可能与双耳增益校准机制有关，服务声音定位机能。
- 来自斜方体、橄榄复合体以及下丘等其它听觉中脑的下行纤维，可能与某种反馈机制有关。[3]
- 以及来自面神经和三叉神经对DCN的传入纤维，可能与来关于耳廓位置的本体感觉信息和听觉信息的整合有关。该通路在猫首先观察到，在人类可能已经退化。[5]
另外有人生成在某些物种的耳蜗核中发现了来自内侧膝状体和初级听皮层的下行传入，但尚未得到公认。
[编辑] 耳蜗核的传出纤维
腹侧耳蜗核（VCN）和背侧耳蜗核（DCN）通过不同的传出通道输出各自的处理结果[2]。
- 腹侧听纹（Ventral acoustic stria, VAS），又称为斜方体（Trapezoid body）是AVCN（前腹侧耳蜗核）和PVCN（后腹侧耳蜗核）的传出通道。
- 中央听纹（Intermidiate acoustic stria, IAS）是PVCN的又一传出通道。
- 背侧听纹（Dorsal acoustic stria, DAS）是DCN的传出通道。
这三个传出通道的目的地包括听觉脑干的几乎每一个核团：上橄榄（Superior olivary），外周橄榄（Periolivary），斜方体中央核（Medial nucleus of trapezoid body），外侧丘系（Lateral lemniscus），下丘（Inferior colliculus）等。耳蜗核内的不同细胞类型尤其特异的目的地，详见耳蜗核的细胞类型一节。
[编辑] 耳蜗核的细胞类型
耳蜗核内的细胞细胞可以根据显微解剖和电生理两种方法来分类。目前已经大致建立了这两种分类体系的对应关系。
[编辑] 解剖分类
以下黑体字标注的为耳蜗核的主细胞（Principal cells），即通过三个听纹向外部输出的神经元。 依据解剖结构，VCN的主要细胞类型为
- 灌木样细胞（Bushy cells），主要分布于AVCN。按照PSTH和突触连接类型和进一步细分为球形灌木样细胞（Spherical bushy cell, SBC）和粒状灌木样细胞（Globular bushy cells, GBC）。
- 多级细胞（Mutlipolar cells），又称星形细胞（Stellate cells），主要分布于AVCN的后部。
- 章鱼样细胞（Octopus cells），主要分布于PVCN。
- 小细胞（Small cells），弥散分布于VCN的各处。
DCN的主要细胞类型为
- 梭形细胞（Fusiform cells），又称锥形细胞（Pyramidal cells）。
- 巨细胞（Giant cells）。
- 垂直细胞（Vertical cells）。
[编辑] 电生理分类
电生理分类手段有两类，一为PSTH，即刺激时间直方图，二为响应图（Response map）。
VCN的主要PSTH类型为：
- 类主型（Primarylike）
- 摩托型（Chopper）
- 起始型（Onset）
- 中止-涌起型（Pauser-buildup）
[编辑] 耳蜗核内的神经回路
VCN内的神经回路的功能除了简单的中继，还可能包括：
- 提炼听神经的脉冲列（Spike train）的时间信息，供上橄榄体执行声音定位功能。
- 引入和增强侧抑制，提高听觉系统的频率分辨率。
- 通过整合，提炼听神经脉冲列中关于声强的信息。
- 增强对声音信号包络的锁相，提炼语音信息[7]。
- 双耳增益校正、回音抑制等。
DCN的神经回路被认为可能与基于单耳频谱信息的声音定位有关[4]。
[编辑] 参考文献
- [1] Moore, J.K., Osen, K.K. (1979). The cochlear nuclei in man. Am. J. Anat. 154.
- [2] Cant, N.B., Benson, C.G. (2003). Parallel auditory pathways: projection patterns of the different neuronal populations in the dorsal and ventral cochlear nuclei. Brain. Res. Bull. 60, 457-474.
- [3] Schofield B.R. (1994). Projections to the cochlear nuclei from principal cells in the medial nucleus of the trapezoid body in guinea pigs. J. Comp. Neurol. 344(1):83-100
- [4] Young, E.D. (1998). Cochlear nucleus. In: Shepherd, G.M., (Ed.), Synaptic organization of the brain, 4th ed. Oxford University Press, New York.
- [5] Kanold P.O., Young E.D. (2001). Proprioceptive information from the pinna provides somatosensory input to cat dorsal cochlear nucleus. J. Neurosci.21(19):7848-58.
- [6] Bourk, T.R., Mielcarz, J.P., Norris, B.E. (1981). Tonotopic organization of the anteroventral cochlear nucleus of the cat. Hear. Res. 4, 215-241.
- [7] Wang, X., Sachs, M.B. (1994). Neural encoding of single-formant stimuli in the cat. II. Responses of anteroventral cochlear nucleus units. J. Neurophysiol. 71, 59-78.
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| 末脑/延髓 |
前部/腹部: 延髓弓状核 • 延髓锥体 (锥体交叉) • 橄榄体 • 下橄榄核 • 延髓内前裂 • 延髓呼吸核团 后部/背部: 孤束核/孤束（VII，IX，X） • 舌下神经核（XII）, 迷走神经背核（X） • 疑核（IX,X,XI） • 下泌涎核（IX） • 薄束核/楔束核/楔束副核 • 延髓最后区 • 延髓内侧沟 • 延髓呼吸核团 中缝/网状结构 感觉交叉 • 网状结构 (巨细胞核, 小细胞网状核, 腹侧网状核, 外侧网状核, 旁正中网状核) • 中缝核群 (中缝隐核, 中缝大核, 中缝苍白核) 束 皮层脊髓束 (皮质脊髓侧束, 皮质脊髓前束) • 小脑下脚 • 橄榄小脑束 • 脊髓小脑束 (脊髓小脑背侧束, 脊髓小脑腹侧束) • 脊髓丘脑束 • 后柱内侧丘系通路（PCML） (后外侧弓状纤维, 内弓状纤维, 内侧丘系) • 锥体外系 (红核脊髓束, 前庭脊髓束, 顶盖脊髓束) |
| 脑桥 |
前部/腹部: 上橄榄核 • 脑桥基底部 (脑桥核, 小脑中脚) 后部/背部: 脑桥被盖 (斜方体, 上髓前帆, 蓝斑核, 内侧纵束（MLF）, 前庭小脑束, 三叉神经核（V） 三叉神经感觉主核 三叉神经脊髓核 & 三叉神经运动核（V）, 外展神经核（VI）, 面神经核（VII）, 上泌涎核（VII) • 耳蜗核（VIII-c） (背侧耳蜗核, 腹侧耳蜗核)/前庭神经核（VIII-v） (外侧前庭神经核, 上前庭神经核, 内侧前庭神经核, 下前庭神经核) 中缝/网状结构: 网状结构 (脑桥尾侧网状核, 脑桥吻部网状核, 脑桥被盖网状核, 脑桥旁正中网状结构) • 内侧中缝核 长吸中枢 • 呼吸调整中枢 |
| 小脑 | 小脑蚓部 • 小脑绒球 • 小脑活树 • 小脑扁桃体 • 下髓帆 分子层 (星形细胞, 篮状细胞, 小脑平行纤维) • 小脑普肯野细胞 • 粒状细胞层 (高尔基细胞) • 小脑苔藓纤维 • 小脑爬行纤维 |
| 第四脑室 | 孔 (正中孔, 外侧孔) • 菱形窝 (迷走神经三角, 舌下神经三角, 闩部, 界沟, 面神经丘, 内侧隆起) • 外侧隐窝 |
