Gastrula

Z Wikipédie

Gastrula je včasný vývojový stupeň ontogenézy jedinca. Vzniká z blastuly procesom, ktorý sa nazýva gastrulácia.

Gastrulácia je proces, pri ktorom sa z jednovrstvovej blastuly vytvorí dvojvrstvová gastrula. Vnútorná vrstva buniek sa označuje ako endoderm, vonkajšia ako ektoderm.

Samotný proces gastrulácie prebieha u rôznych živočíchov rôzne, ovplyvnený rovnakými príčinami ako ryhovanie:

• gastrulácia vchlípením (invagináciou) - najjednoduchšia forma, ktorá je zobrazená na obrázku vpravo. Vchlípenie začína na vegetatívnom póle. Typická napr. pre kopijovce. Vnútorná dutina sa označuje ako prvočrevo - archenteron, a otvor do dutiny gastruly ako blastoporus. U stavovcov sa v tomto mieste vyvinie anus; otvor pre budúcu ústnu dutinu sa vyvinie na opačnom konci tela - deuterostomia. Ako protostomia sa označuje potom veľká skupina bezstavovcov, ktoré majú v oblasti blastoporu ústnu dutinu.

• epibolická gastrulácia - podtyp gastrulácie vchlípením, kedy do endodermu zároveň prerastajú veľké bunky ektodermu (obojživelníky).

• gastrulácia delamináciou - ektoderm sa oddelí odštiepením z povrchovej vrstvy buniek a vznikne dvojvrstvový zárodočný terčík - akási gastrula rozvinutá do plochy (plazy a vtáky).

Gastrulácia ďalej pokračuje vytvorením tretieho zárodočného listu - mezodermu. Znovu nie je u jednotlivých skupín živočíchov rovnaká. Najjednoduchší je tento proces u obojživelníkov: mezoderm tu vzniká tak, že bunky ektodermu v okolí okraja blastoporu sa delia a vsúvajú medzi ekto- a endoderm, pozdĺž budúcej chrbtovej strany zárodku. Z materiálu v strednej čiare sa neskôr vyvinie chorda dorsalis.

Plazy a vtáky majú gastrulu v podobe tzv. zárodočné terčíka. Chordomezodermový materiál do neho vstupuje v mieste, ktoré sa označuje ako tzv. primitívna jamka (plazy) alebo ako tzv. primitívny uzol (vtáky; a primitívna jamka sa vytvorí až v ňom), ktorý pokračuje smerom k budúcej chvostovej časti tela ako tzv. primitívny prúžok. Tieto miesta vstupu zodpovedajú blastoporu „klasickej“ gastruly.

Mezoderm sa po vnorení medzi ekto- a endoderm rozčleňuje na 2 hlavné oblasti:

• somity - párové segmenty pozdĺž chorda dorsalis
• somato- a splanchnopleura - súvislé listy ďalej od somitov, z ktorých jeden sa prikladá k ektodermu (somatopleura) a druhý k endodermu (splanchnopleura). Dutina medzi týmito listami sa nazýva coelom.

Zárodečný terčík plazov a vtákov, zložený zo všetkých troch zárodočných listov, začína od svojich okrajov postupne obrastať žĺtkovú guľu, až ju nakoniec celú obklopí. Obrastajú všetky zárodočné listy i s coelomom. Vznikne tak časť embryonálna - budúce embryo, a časť extraembryonálna. Endoderm so splanchnopleurou obklopením žĺtkovej gule vytvoria tzv. žĺtkové vrecko (lat. saccus vitellinus, ktoré je zatiaľ spojené s dutinou budúceho čreva. Žĺtkové vrecko sa však v ďalšom vývoji zužuje v mieste pupku a zostane s črevom spojený len úzkym vývodom, označovaným ako ductus omphaloentericus alebo ductus vitellointestinalis (gr. omfalos - pupok; enteron - črevo; lat. vitellus - žĺtok; intestinum - črevo).

Pretože vajce sa vyvíja mimo vodné prostredie, vyvinuli sa u vajcorodých i osobitné embryonálne obaly:

• amnion - vnútorný obal, vytvorený z extraembryonálneho extodermu a priľahlej somatopleury, vytvárajúci tzv. amniový vak,
• chorion - vonkajší obal, rovnakého pôvodu
• extraembryonálny coelom - tvorí priestor medzi oboma obalmi
• allantois a allantochorion - osobitný tretí obal, ktorý sa vytvorí vchlípením endodermu čreva do extraembryonálneho coelomu. Ako allantochorion sa označuje po splynutí s chorion. U človeka je rudimentárny.