Закон Харди — Вайнберга

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Закон Харди-Вайнберга — это ключевая закономерность популяционной генетики. Этот закон можно сформулировать следующим образом: в популяции бесконечно большого размера, в которой не действует отбор, мутационный процесс, отсутствует обмен особями с другими популяциями, а так же ассортативность скрещиваний, частоты генотипов по какому-либо гену (в случае если в популяции есть два аллеля этого гена) будут поддерживаться постоянными из поколения в поколение и соответствовать уравнению:

p² + 2pq + q² = 1

Где p² — доля гомозигот по одному из аллелей; p — частота этого аллеля;

q² — доля гомозигот по альтернативному аллелю; q — частота соответствующего аллеля;

2pq — доля гетерозигот.

Содержание 1 Статистическое обоснование закономерности 2 Биологический смысл закона Харди-Вайнберга 3 Условия действия закона Харди-вайнберга 4 Равновесие Харди-Вайнберга в реальных популяциях 5 Литература

[править] Статистическое обоснование закономерности

Рассмотрим популяцию, бесконечно большого размера, в которой на частоты аллелей изучаемого гена не действуют какие-либо факторы, а так же имеет место панмиксия. Изучаемый ген имеет два аллельных состояния A и a. В момент времени (или в поколение) n, частота аллеля A = p_n, частота аллеля a = q_n, тогда, p_n+q_n=1. Пусть P_n, H_n, Q_n — частоты генотипических классов AA, Aa и aa в момент времени n. Тогда p_n=P_n+H_n/2, q_n=Q_n+H_n/2. Так как в условиях панмиксии вероятность встречи гамет, происходящих от разных генотипических классов (P, H, Q) родителей подчиняется статистическим закономерностям, то можно рассчитать частоты классов потомков (P_n+1, H_n+1, Q_n+1) в следующем поколении (n+1). Возможны следующие варианты скрещивания

1. P_n×P_n, вероятность P_n²
2. P_n×H_n, вероятность 2×P_n×H_n
3. P_n×Q_n, вероятность 2×P_n×Q_n
4. H_n×H_n, вероятность H_n²
5. H_n×Q_n, вероятность 2×H_n×Q_n
6. Q_n×Q_n, вероятность Q_n²

Потомками от скрещиваний 1, 3 и 6 будут особи с генотипами AA, Aa и aa соответственно; в результате скрещивания 2 — будет по половине особей с генотипами AA и Aa; в результате скрещивания 5 — будет по половине особей с генотипами Aa и aa; скрещивание 4 — даст все три возможных класса потомков (AA, Aa и aa) в пропорции 1 : 2 : 1.

Исходя из вероятностей скрещиваний и пропорций в потомках от этих скрещиваний можно рассчитать частоты генотипических классов в поколении n+1.

P_n+1=P_n²+P_n×H_n+H_n²/4

H_n+1=+2×P_n×Q_n+P_n×H_n+H_n×Q_n+H_n²/2

Q_n+1=Q_n²+H_n×Q_n+H_n²/4

Так как, P_n + H_n + Q_n = 1, P_n+1 + H_n+1 + Q_n+1 = 1 и исходя из соотношений написанных выше между частотами аллелей а генотипических классов эти выражения можно привести к виду:

P_n+1=p²

H_n+1=2pq

Q_n+1=q²,

Аналогично можно рассчитать, что соотношение между классами P, H, Q в поколении n+2 и последующих не изменится, и будет соответсвовать прведённому в начале статьи уравнению.

В случае, если число рассматриваемых аллелей гена более двух, формула, описывающая равновесные частоты генотипов усложняется и её можно записать в общем виде как:

(p+q+…+z)²=1

где p, q, z и т. д. — частоты аллельных вариантов гена в исследуемой популяции; разложив в левой части уравнения квадрат суммы получим выражение, состоящее из суммы квадратов частот аллелей и удвоенных произведений всех попарных комбинаций этих частот:

p²+q²+…+z²+2pq+2pz+2qz+…=1

[править] Биологический смысл закона Харди-Вайнберга

Процесс наследования не влияет сам по себе на частоту аллелей в популяции, а возможные изменения её генетической структуры возникают вследствие других причин.

[править] Условия действия закона Харди-вайнберга

Закон действует в идеальных популяциях, состоящих из бесконечного числа особей, полностью панмиксических и на которых не действуют факторы внешней среды.

[править] Равновесие Харди-Вайнберга в реальных популяциях

На реальные популяции в той или иной степени действуют факторы, небезразличные для поддержания равновесия Харди — Вайнберга по каким-либо генетическим маркерам. В популяциях многих видов растений или животных распространены такие явления как инбридинг или самооплодотворение — в таких случаях происходит уменьшение доли или полное изчезновение класса гетерозигот (например — см. [3]). В случае сверхдоминирования наоборот, доли классов гомозигот будут меньше расчётных.

[править] Литература

1. Кайданов Л. З. Генетика популяций. Москва. Изд-во Высшая школа 1996. 320 с.
2. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. Москва. Изд-во ИКЦ «Академкнига» 2003. 431 с.
3. Федоренко О. М., Савушкин А. И., Олимнисенко Г. С. Генетическое разнообразие природных популяций Arabidopsis thariana (L) Heinh. в Карелии // Генетика 2001. Т. 37. № 2. с. 223—229.

Это незавершённая статья по генетике. Вы можете помочь проекту, исправив и дополнив её.