Pore nucléaire
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Les pores nucléaires sont de grands complexes protéiques (poids moléculaire estimé à 125 000 kDa) traversant l'enveloppe nucléaire qui est une double membrane entourant le noyau des cellules eucaryotes. Les pores nucléaires permettent les échanges entre le noyau et le cytoplasme. Il existe environ 50 protéines de types différents appelées nucléoporines qui entrent dans la composition du pore. Il y a environ 3000 à 5000 pores par noyau.
Sommaire |
[modifier] Structure du pore nucléaire
Le pore est constitué de deux anneaux (un sur la face nucléaire l'autre sur la face cytoplasmique) de symétrie radiale orthogonale. Le diamètre exterieur du pore est de 150 nm environ. Le diamètre intérieur (c’est-à-dire l'ouverture proprement dite) est d'environ 45 nm. Sa face cytoplasmique comporte 8 fibrilles de 50 nm de long s'étendant vers le cytoplasme tandis que la face nucléaire comporte également des fibrilles qui se rejoignent pour former une structure en forme de panier de 100 nm de hauteur.
Le complexe formant le pore nucléaire (NPC : nuclear pore complexe) présente une symétrie d'ordre 8 : les deux anneaux présentent 8 rayons disposés autour du tunnel central.
Un troisième anneau plus petit se situe dans le nucléoplasme et est relié à l'anneau nucléoplasmique par des filaments radiaires qui vont former une cage, le "panier nucléaire". Cette cage sera en relation avec le réseau du cytosquelette sous-membranaire.
[modifier] Composition chimique
Seule la moitié des protéines qui constituent les pores nucléaires sont connues. On les appelle nucléoporines.
- Certaines d'entre elles ont des site de fixation à l'ADN ou à l'ARN ce qui facilite la régulation du transport.
- Des lamines peuvent se lier aux protéines de la membrane interne pour former la lamina nucléaire. Cette lamina s'interrompt au niveau des pores nucléaires.
[modifier] Fonction
Les pores nucléaires permettent les échanges entre le noyau et le cytoplasme dans les deux sens (importation et exportation).
Des mesures ont été effectuées sur la lignée cellulaire HeLa et on a remarqué que pour permettre la division de la cellule lors de la mitose, le noyau doit importer 500 000 protéines ribosomales pour pouvoir exporter 14 000 sous-unités ribosomales.
Ceci signifie que 100 protéines ribosomales et l'équivalent de 3 ribosomes transitent chaque minute par chaque pore.
[modifier] Types de transports
Transport passif : ions, acides aminés, oses, protéines légères, etc. Les molécules dont le poids moléculaire est inférieur à 5 Kda peuvent passer dans le noyau en passant par la même voie que les ions (sur les cotés du canal central) tandis que les molécules d'un poids inférieur à 44 Kda passent par diffusion par le canal central. La vitesse de passage est inversemement proportionnelle a la dimension de la molécule
- Une molécule de 20 Kda met 2 à 3 minutes.
- Une molécule de 40 Kda met 20 à 30 minutes.
Transport actif : ils peuvent se faire dans les deux sens grâce à des molécules d'importations. En effet, l'interieur du pore est pratiquement entièrement obstrué par des fibrilles constitués de nucléoporines contenant des motifs répétés phénylalanine-glycine (motifs FG) par conséquent les molécules de taille supérieur à 44 kDa ne peuvent franchir cette barrière à moins qu'elles ne soient prises en charge par des protéines transporteur appelées karyophérines (importines ou exportine). Ces transporteurs ont la particularité de se lier aux domaines FG et donc de pouvoir franchir le pore avec leur cargaison.
- Importation : Seule les protéines possédant une étiquette "NLS" peuvent être prise en charge par les importines.
- Exportation : Seule les protéines possédant une étiquette "NES" peuvent être prise en charge par les exportine (CRM1). L'exportation a été mise en évidence grâce à l'étude du VIH : les ARNm viraux ne pouvant sortir du noyau librement, ils codent une protéine REV qui contient une séquence NES et s'attachent a cette protéine qui sera prise en charge par les exportines.
Certaines protéines peuvent faire la navette entre cytoplasme et noyau : hnRNp (participent au transport des ARNm), facteurs de transcriptions, protéines REV, etc.
Des études fonctionnelles ont montré que des particules d'une taille maximale d'environ 40 nm pouvaient traverser les pores. Pour donner un ordre de grandeur, un ribosome fait environ 30 nm de diamètre.
