Phytosociologie

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La phytosociologie est la science qui étudie les communautés végétales, en se basant au départ sur des listes floristiques les plus exhaustives possibles. Elle est l'une des branches de l'étude de la végétation, laquelle peut s'appuyer sur d'autres types d'approches (physionomiques, climatiques, écomorphologiques, agricoles, etc.)

La phytosociologie est la discipline botanique étudiant les relations spatiales et temporelles entre les végétaux. Dans la mesure où la phytosociologie ne se contente pas de décrire des assemblages de plantes, mais étudie également les relations des plantes entre elles et avec leur milieu de vie (climat, sol), ainsi que leur répartition géographique, on peut également considérer qu'elle est une discipline écologique ou géographique, et ceci d'autant plus que ses méthodes et concepts sont transposables à tous les types d'organismes.

Les populations végétales de différentes espèces qui utilisent un même habitat naturel, ou biotope, constituent des synusies, des phytocœnoses, des teselas, catenas, etc., dont la phytosociologie cherche à décrire les compositions floristiques, l'architecture, mais aussi le fonctionnement dynamique et écologique.

Constatant que les diverses espèces de plantes ne se répartissent pas au hasard et que l'on retrouve souvent les mêmes espèces cohabitant dans des mêmes milieux, les précurseurs de la phytosociologie, tel Henri Lecocq, Charles Flahaut, Émile Chateau (1866-1952), ont défini au départ les associations végétales comme unités floristico-physionomiques fondamentales de la couverture végétale. Historiquement, Le concept floristique de la végétation s'est ensuite progressivement substitué au concept physionomique (basé sur les types biologiques), tel qu'instauré par les premiers phytogéographes : Alexander von Humboldt & Aimé Bonpland (1807), Grisebach (1838, 1872), Eugen Warming (1909), etc.

D'autres phytosociologues, comme Josias Braun-Blanquet (1884-1980), Erich Oberdorfer ou Reinhold Tüxen ont progressivement construit un système de classification hiérarchisé, analogue à celui établi pour les espèces, prenant pour base l'association végétale considérée comme représentée sur le terrain par des «individus d'association».

Ce système a constitué un socle théorique pour le développement des outils pratiques de la connaissance écologique et il a permis de mettre de l'ordre dans la compréhension des affinités entre les communautés végétales et entre celles-ci et les milieu naturels ou artificialisés.

Grâce à la reconnaissance des groupements végétaux, lesquels reflètent la fertilité et les qualités structurelles d'une « station », la phytosociologie connaît des applications pratiques en sylviculture et en agronomie. En matière de protection de la nature, elle permet de distinguer les différents habitats afin de repérer les plus rares et les plus menacés, elle permet aussi dans le cadre d'opérations de restauration écologique des milieux de poser les diagnostics de l'état initial et de suivre l'évolution sous l'effet d'une gestion conservatoire.

Sommaire 1 les différentes écoles de phytosociologie 2 Phytosociologie systématique floristique - sociologie des plantes 2.1 Classification phytosociologique des végétations 3 Classification physionomique des végétations 4 Intérêt de la phytosociologie en écologie 4.1 Cartographie des végétations 4.2 Étude des indicateurs et des groupes écologiques 4.3 Phytosociologie et dynamique des végétations 5 Les classes de végétations en France 5.1 Les classes CATMINAT 5.1.1 Premières clefs de détermination 5.2 Les classes Corine Biotope 5.2.1 Classes Corine primaires et secondaires 6 Voir aussi 6.1 Articles connexes 6.2 Références 6.3 Liens externes 6.4 Bibliographie

[modifier] les différentes écoles de phytosociologie

• L’école suédoise des sociations (HULT 1881, SERNANDER, Uppsala : DU RIETZ 1920, 1930, 1954), encore utilisée de nos jours en Fennoscandie.

• L’école anglaise de la dominance (SMITH 1898, 1899, CHIPP 1927, TANSLEY 1946).

• L’école américaine du climax (CLEMENTS 1905, 1916, 1928) à laquelle se rattachent les cartes des séries de végétation (Toulouse : GAUSSEN 1933), et les documents pour la carte de la végétation des Alpes de OZENDA.

• L’école franco-suisse sigmatiste (Zürich, SIGMA Montpellier : BRAUN-BLANQUET 1913, 1928, 1951, 1964) à laquelle se rattachent les cartes de GUINOCHET (1956) et de LEMEE (1959).

• L’école suisse des synusies (RÜBEL 1917, GAMS 1918).

• L’école américaine du continuum (GLEASON 1926, 1939, CURTIS & MAC INTOSH1951, CURTIS 1959, MAC INTOSH 1967, 1968).

• L’école russe des phytogéocénoses (SUKACHEV 1929,1954, ALECHIN 1932, 1935, LAVRENKO 1938).

• L’école estonienne unistrate (LIPPMAA 1931, 1933, 1934, 1935).

• L’école belge des groupes socioécologiques (Paul DUVIGNEAUD 1946), à laquelle se rattachent les travaux de PASSARGE (1964).

• L’école française des groupes écologiques statistiques (CEPE Montpellier : GOUNOT 1969, GODRON 1967, 1971, DAGET 1968).

• L’école française de la phytosociologie synusiale intégrée (Lille, Neuchâtel : JULVE 1985, DE FOUCAULT 1985, GILLET 1985, 2000, GILLET, DE FOUCAULT & JULVE 1991), qui puise ses racines dans les travaux de LIPPMAA, GAMS et BRAUN-BLANQUET.

Ces écoles diffèrent :

• par leurs concepts, en particulier des unités de base (association, sociation, concept individualiste…), choisies par une approche synusiale ou phytocénotique,
• par l’importance différente attribuée à la dominance, la constance et la fidélité des espèces, la stratification, la dynamique des groupements végétaux,
• par leurs techniques de terrain (relevés, quadrats de taille constante, échantillonnage au hasard ou stratifié…),
• par leurs méthodes de synthèse et de modélisation.

[modifier] Phytosociologie systématique floristique - sociologie des plantes

La phytosociologie existe parce que les plantes, comme tous les organismes vivants, ne vivent pas de manière isolée. En effet, les espèces végétales vivent associées entre elles (et avec des animaux, des champignons, des protistes, des bactéries...), selon plusieurs aspects :

• un aspect dit statique, réunissant les paramètres abiotiques du milieu (lumière, chaleur, humidité...).
• un aspect dit de succession, où les écosystèmes (structurés par des groupements végétaux) se succèdent en stades différents pour parvenir à un climax homéostatique.
• un aspect d'interactions, qui tient compte des nombreuses relations entre espèces : interactions biotiques (prédation, parasitisme, coopération, mutualisme, symbiose, compétition...), interactions abiotiques (ombrage, intoxication, fertilisation...).

C'est Josias Braun-Blanquet qui a fait prédominer l'aspect floristique plutôt que la forme (ou physionomie) des plantes, comme critère principal de détermination des associations végétales considérées. Suivant sa méthode, on considère des échantillons de terrains aux biotopes uniformes, où les espèces sont distribuées de façon répétitive. On établit alors une liste semi-quantifiée des espèces présentes sur une surface semblant floristiquement homogène, supérieure à l'aire minimale des groupements considérés. Le choix de la forme et de la taille de la zone relevée dépend du type de végétation considéré. Par surface floristiquement homogène, on entend une surface où la liste d'espèces ne varie pas, indépendamment de la répartition plus ou moins agrégée des individus.

On estime aussi la couverture respective des espèces selon deux critères :

• l'abondance-dominance : surface occupée par chaque espèce végétale en proportion de la surface totale occupée par l'ensemble des plantes de la zone relevée,
• sociabilité : distribution des individus de chaque espèce présente sur l'ensemble de l'échantillon de terrain – sont-elles régulièrement dispersées, ou apparaissent-elles selon un motif de répartition particulier ?

Le second critère a tendance à être abandonné de nos jours.

Les différents relevés botaniques effectués sont alors comparés les uns aux autres afin de déterminer leurs degrés de similitude : plusieurs espèces se retrouvant toujours ensemble dans un certain biotope, on arrive à agréger plusieurs relevés pour finalement former des unités phytosociologiques homogènes floristiquement. On peut ensuite comparer les groupes de relevés avec ceux de biotopes similaires situés dans des régions plus éloignées, ou proches mais entièrement différents.

[modifier] Classification phytosociologique des végétations

Les phytosociologues du XX^e siècle ont construit un système de classification hiérarchique (syntaxinomie) analogue à celui de la classification classique (idiotaxinomie). Les associations végétales forment l'unité de base, et sont regroupées par similarités dans des alliances. Les alliances les plus proches dans leur structure floristique sont groupées en ordres, eux-mêmes groupés en classes. Chaque niveau de cette hiérarchie est dénommée "syntaxon" (par analogie aux idiotaxons du système de classification des organismes).

Une association végétale est nommée à partir du ou des noms de genre d'une ou de deux espèces caractéristiques présentes, auxquelles on ajoute un suffixe (en gras ci-dessous) différent selon que l'on parle d'une classe, d'un ordre, d'une alliance ou d'une association végétale:

• Classe (suffixe -etea) : Querco-Fagetea (forêts feuillues des climats tempérés dominées par les Chênes et le Hêtre) ;
  • Ordre (suffixe -etalia) : Fagetalia (forêts feuillues des climats tempérées froides à Hêtre, Fagus sylvatica) ;
    • Alliance (suffixe -ion) : Fagion (hêtraie et associations voisines montagnardes) ;
      • Association végétale (suffixe -etum) : Abieto-Fagetum (hêtraie à sapins de moyenne montagne).

Les sous-unités éventuelles portent des suffixes spécifiques : -etosum pour la sous-association, -enion pour la sous-alliance, -enalia pour le sous-ordre, -enea pour la sous-classe.

[modifier] Classification physionomique des végétations

Une approche différente, basée sur la physionomie des groupements végétaux peut également être effectuée. On considère alors avant tout les types biologiques des espèces dominantes dans un lieu donné. L'unité ici considérée devient la formation végétale, un concept formulé dès 1838 par August Grisebach. Les formations sont insérées elles aussi dans un système hiérarchique, ici illustré sur trois exemples :

Classe	Buissons	Formations herbacées	Formations aquatiques
Sous-classe	Formations xéromorphes de buissons	Champs herbacés	Roseaux
Groupe	Formations xéromorphes de buissons très ouvertes (semi-désertiques)	Champs arbustifs	Roseaux de lacs d'eau douce
Formation	…	Couverts de fougères	…

Ce modèle tend à être délaissé au profit du système de classification phytosociologique proprement dit, de nature floristique, car ce dernier détaille les différentes espèces présentes plutôt que de se référer principalement à la physionomie globale. Hors, la connaissance des espèces inclut la connaissance de la physionomie, alors que l'inverse n'est pas vrai.

[modifier] Intérêt de la phytosociologie en écologie

La phytosociologie s'intéresse à la description mais aussi au fonctionnement écologique et botanique des végétations, à différentes échelles (des synusies aux biomes zonaux). L'analyse comparative des groupements végétaux rencontrés sur le terrain permet de définir des catégories abstraites (par exemple des associations végétales).

La phytosociologie permet d'étudier les relations abiotiques des végétations avec le climat, les sols et la géomorphologie locale ainsi que les relations biotiques avec les autres communautés végétales, les communautés animales et les sociétés humaines. Ainsi, la reconnaissance des groupements végétaux révèle de manière plus précise les fonctionnements écologiques locaux, la bioindication des communautés étant l'intersection des valences écologiques de toutes les espèces les constituant.

[modifier] Cartographie des végétations

La caractérisation des végétations repose sur des inventaires floristiques effectués selon des normes précises. L'objectif étant de décrire la diversité des végétations mondiales et de permettre la compréhension des liens fonctionnels entre les communautés de plantes et les milieux naturels ou artificiels.

L'utilisation de cartes pour la représentation spatiale des unités phytosociologiques permet une étude précise des conditions écologiques du milieu et de la répartition des espèces végétales. Selon l'échelle, on choisira l'échelon approprié d'unité de végétation, et on le représentera sur les cartes : cartes phytosociologiques ou physionomiques, cartes des formations, des types de biotopes, des ressources forestières, des valeurs agronomiques, etc.

[modifier] Étude des indicateurs et des groupes écologiques

La phytosociologie peut servir à la bioindication. Certaines plantes sont des "indicateurs biologiques" de certains types de terrains (acidiphile, calcaire, humide, sableux, etc.). Selon le système introduit par Heinz Ellenberg, le comportement écologique d'une espèce botanique est décrit par un indicateur comprenant de 9 à 12 classes pour chaque facteur écologique primordial. Ces indicateurs précisent certaines variables de l'environnement comme la lumière, la température, la continentalité, l'humidité du sol, le pH, la quantité de nutriments dans le sol, la salinité. Par "indication biologique" on doit entendre plusieurs niveaux possibles de bioindication : présence-absence qualitative, importance quantitative des populations, modifications physiologiques héréditaires, adaptations physiologiques temporaires.

[modifier] Phytosociologie et dynamique des végétations

Sous le concept de dynamique des végétations on regroupe toutes les modifications quantitatives et qualitatives des associations végétales au cours du temps : les modifications saisonnières phénologiques, les fluctuations pluriannuelles de la végétation, les modifications cycliques, dues notamment aux invasions de parasites, les successions autogènes ou allogènes (séries de végétation).

L'utilisation de la méthode phytosociologique à divers intervalles de temps sur un même site permet l'analyse des fluctuations ou de l'évolution de la végétation. Cette évolution peut par la suite être expliquée par l'effet de phénomènes internes (autogènes) ou externes (allogènes) à l'écosystème considéré. Ces phénomènes peuvent trouver leur origine dans des actions humaines, des changements climatiques, des cicatrisations, comme après après un incendie, etc.).

[modifier] Les classes de végétations en France

Il existe plusieurs classifications des végétations, qui pour certaines définissent proprement des classes phytosociologiques (catégorisation CATMINAT), pour d'autres s'appuient sur ces classifications en envisageant une catégorisation plus large, comme Corine Biotope, qui «pour prendre en compte l’importance de la faune et le rôle des communautés dans le façonnement du paysage, et pour accorder une place convenable aux types d’habitat plus anthropogéniques ou zoogéniques, [a] incorporé une large proportion de références aux formes physiques, intégré des écosystèmes et des faciès phytosociologiquement non significatifs»^[1].

[modifier] Les classes CATMINAT

Comme l'indique l'article Phytosociologie synusiale, La typologie CATMINAT (CATalogue des MIlieux NAturels) «est un programme permanent se fixant pour objectif la description des milieux naturels de la France métropolitaine et de ses marges, dans une optique phytosociologique synusiale et hiérarchisée». Elle définit 16 clefs de détermination primaires qui se déclinent en une ou plusieurs clefs secondaires^[2].

[modifier] Premières clefs de détermination

01/ : Eaux marines océaniques et littorales à végétation aquatique essentiellement algale.

• Accéder au détail des clés de détermination secondaires

02/ : Littoral maritime à végétation aérienne, supportant le sel, parfois épisodiquement submergée.

• Accéder au détail des clés de détermination secondaires

03/ : Eaux continentales à sublittorales, douces à saumâtres, en nappes libres et affleurantes, des lacs, étangs, mares, fleuves et rivières, d'origines naturelles ou créés par l'homme.

• Accéder au détail des clés de détermination secondaires

04/ : Zones humides plus ou moins amphibies, des bords de lacs, d'étangs, de rivières, sources et dépressions diverses, à végétation herbacée basse plus ou moins éparse, ne recouvrant pas totalement le sol.

• Accéder au détail des clés de détermination secondaires

05/ : Zones humides, parfois amphibies, des bords de lacs, étangs, fleuves, rivières, torrents, sources, dépressions diverses, à végétation herbacée haute (roselières, cariçaies, mégaphorbiaies), recouvrant généralement complètement le sol.
(voir aussi le 06/ "Tourbières" pour les tremblants de colonisation des bords de lacs tourbeux).

• Accéder au détail des clés de détermination secondaires

06/ : Tourbières hautes, tourbières basses et tremblants, prairies tourbeuses.
(voir aussi le 05/3.2.1 pour les cariçaies aquatiques, les cladiaies et roselières des sols tourbeux à pH neutre et les 14/4 et 14/5 pour les landes à chaméphytes).

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07/ : Parois plus ou moins verticales des murs et rochers non marins ; éboulis.

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08/ : Dalles rocheuses horizontales et sables plus ou moins stabilisés, zones à sols très superficiels généralement de faible niveau trophique et supportant la sécheresse.

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09/ : Pelouses, steppes et ourlets développés sur des sols riches en calcium, secs, assez superficiels et généralement pauvres en azote.

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10/ : Pelouses, ourlets et herbes vivaces des coupes forestières sur sols acides.

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11/ : Pelouses permanentes des étages alpin à subalpin.

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12/ : Prairies eurosibériennes des sols moyennement riches à riches en azote, subissant des pratiques agricoles variées (fertilisation, amendement, fauche, pâturage, jachère, semis...).

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13/ : Cultures, friches, coupes forestières à sols perturbés, lieux plus ou moins rudéralisés, et zones naturelles de caractères écologiques similaires (pieds de falaises, ourlets dunaires...). L'enrichissement trophique est lié aux animaux, aux actions de l'homme, à la fixation symbiotique d'azote, ou à la minéralisation active dans le sol consécutive aux éclaircies et aux remontées de nappe d'eau.

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14/ : Landes et garrigues à plantes vivaces ligneuses (sous-arbrisseaux chaméphytiques de quelques décimètres de hauteur).

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15/ : Haies arbustives, halliers, fruticées, maquis, matorrals, buissons, pré-manteaux et manteaux externes et de coupes forestières (lisières arbustives), souvent linéaires mais parfois en nappes spatiales, ou plus ou moins éclatés, constituées d’arbustes et d’arbrisseaux.

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16/ : Végétations arborescentes et herbacées intraforestières, des forêts, bois et bosquets arborescents.

• Accéder au détail des clés de détermination secondaires

[modifier] Les classes Corine Biotope

L'article qui lui est consacré le rappelle, «Corine Biotope est une typologie des habitats naturels et semi-naturels présents sur le sol européen [...]. Le programme a abouti en 1991 à la proposition d'une typologie arborescente à six niveaux maximum, basée sur la description de la végétation». Ci-après, les classes principales et les scondaires^[3].

[modifier] Classes Corine primaires et secondaires

• 1 - Habitats littoraux et halophiles
  • 11 - Mers et océans
  • 12 - Bras de mer
  • 13 - Estuaires et rivières tidales (soumises à marées)
  • 14 - Vasières et bancs de sable sans végétations
  • 15 - Marais salés, prés salés (schorres), steppes salées et fourrés sur gypse
  • 16 - Dunes côtières et plages de sable
  • 17 - Plages de galets
  • 18 - Côtes rocheuses et falaises maritimes
  • 19 - Ilots, bancs rocheux et récifs
• 2 - Milieux aquatiques non marins
  • 21 - Lagunes
  • 22 - Eaux douces stagnantes
  • 23 - Eaux stagnantes, saumâtres et salées
  • 24 - Eaux courantes
• 3 - Landes, fruticées, pelouses et prairies
  • 31 - Landes et fruticées
  • 32 - Fruticées sclérophylles
  • 33 - Phryganes
  • 34 - Pelouses calcicoles sèches et steppes
  • 35 - Pelouses silicicoles sèches
  • 36 - Pelouses alpines et subalpines
  • 37 - Prairies humides et mégaphorbiaies
  • 38 - Prairies mésophiles
• 4 - Forêts
  • 41 - Forêts caducifoliées
  • 42 - Forêts de conifères
  • 43 - Forêts mixtes
  • 44 - Forêts riveraines, forêts et fourrés très humides
  • 45 - Forêts sempervirentes non résineuses
• 5 - Tourbières et marais
  • 51 - Tourbières hautes
  • 52 - Tourbières de couverture
  • 53 - Végétation de ceinture des bords des eaux
  • 54 - Bas-marais, tourbières de transition et sources
• 6 - Rochers continentaux, éboulis et sables
  • 61 - Eboulis
  • 62 - Falaises continentales et rochers exposés
  • 63 - Neiges et glaces éternelles
  • 64 - Dunes sableuses continentales
  • 65 - Grottes
  • 66 - Communautés des sites volcaniques
• 8 - Terres agricoles et paysages artificiels^[4].
  • 81 - Prairies améliorées
  • 82 - Cultures
  • 83 - Vergers, bosquets et plantations d'arbres
  • 84 - Alignements d'arbres, haies, petits bois, bocage, parcs
  • 85 - Parcs urbains et grands jardins
  • 86 - Villes, villages et sites industriels
  • 87 - Terrains en friche et terrains vagues
  • 88 - Mines et passages souterrains
  • 89 - Lagunes et réservoirs industriels, canaux

[modifier] Voir aussi

• Catégorie:Phytosociologie

[modifier] Articles connexes

• Phytosociologie synusiale
• Formation végétale
• Association végétale
• Conservatoires botaniques nationaux

Phytosociologues

• Bruno de Foucault
• Émile Chateau
• Josias Braun-Blanquet
• Heinz Ellenberg
• Philippe Julve
• François Gillet
• Marcel Guinochet

[modifier] Références

[modifier] Liens externes

• Introduction à la phytosociologie (site internet de Tela Botanica)
• Cours de phytosociologie - Partie analyse des données
• "Écosystème" par Patrice Francour. Un tres bon site d'introduction sur l'ecologie, la phytosociologie et concepts voisins.
• Une page synthétique sur la classification CATMINAT maintenue par Philippe Julve.

[modifier] Bibliographie

• Marcel Guinochet, Phytosociologie, Masson et cie, Paris, 1973, 227 p. (ISBN 2-225-35618-X)
• Marcel Bournérias, Gérard Arnal, Christian Bock, Guide des groupements végétaux de la région parisienne, Belin, Paris, 14 janvier 2002, 640 p. (ISBN 2-701-12522-7)

Disciplines de la botanique
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