Carnotaurus
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Carnotaurus Rango fósil: Cretácico superior |
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C. sastrei Bonaparte, 1985 (tipo) |
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Carnotaurus (lat. "toro carnívoro")[1] es un género representado por una única especie de dinosaurios terópodos abelisáuridos, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente entre 71 y 65 milones de años, en el Campaniano y el Mastrichtiano, en lo que hoy es Sudamérica.[2] Lo mas notable de este dinosaurio son sus dos pequeños cuernos sobre los ojos en su pequeña cabeza, siendo el primer carnívoro que mostrara esta caracteristica. También se hallaron impresiones de la piel que presentaban pequeños escudos óseos.[1]
Junto con Abelisaurus dieron a conocer una familia completamente nueva de predadores mezosoicos, los abelisáuridos. Lo que llevo a la revisión de muchos géneros de oscura clasificación y a una visión distinta sobre la fauna gondwanica a finales de la epoca de los dinosaurios.[1]
Tabla de contenidos |
[editar] Descripción
El carnotauro era un terópodo de tamaño medio, de alrededor de 9,0 metros de longitud, 3,5 de altura, y pesaba alrededor de 1500 kg.[3] Su cabeza era muy pequeña en comparación con la de los otros predadores de su tamaño, de solo 45 cm de largo y presenaba pequeños dientes de alrededor de 4 cm.[1] [4]
Las características más distintivas del carnotauro son dos cuernos gruesos sobre los ojos, y unos miembros delanteros extremadamente reducidos y atrofiados, provistos de cuatro dedos.[1] Tenía un cráneo fuerte y pequeño con espacios vacíos a sus lados para disminuir el peso, un pecho grueso, y una cola fina que le proveía equilibro. Los pequeños ojos del carnotauro miraban hacia el frente, algo que es inusual en un dinosaurio, y que pueden indicar visión binocular y percepción de profundidad. Otra característica interesante son los huesos de la columna con proyecciones en forma de ala. El masivo hocico sugiere órganos olfativos de gran tamaño, lo que apoya la idea de que el animal tenía un olfato refinado.[4]
Sólo un esqueleto (aunque casi completo) ha sido encontrado, incluyendo impresiones de la piel a lo largo de casi todo el costado derecho, que muestra que el carnotauro carecía de plumas, difiriendo de otros terópodos recientemente descubiertos. La piel esta formada por osteodermos, delineados en columnas de barriles, con prominencias cónicas, que aumentan en tamaño al llegar a la espina dorsal, lo que le otorga un aspecto del estilo de un cocodrilo actual, y sugiere una piel áspera y gruesa.[1]
Otra característica interesante son las vértebras del cuello, similares a las de las aves actuales, lo que le permitiría una mayor variedad y precisión de movimientos[4] . Sus patas eran extremadamente largas y finas. algo típico en animales corredores, por lo que debió haber sido un cazador que perseguía a sus presas, y aunque solo se ha hallado un ejemplar en estado aislado, probablemente cazara en manadas.[4]
Sus extremidades anteriores eran más cortas en comparación con las del tiranosaurio, con cuatro dedos en cada mano, en la que el cuarto dedo está constituido sólo por el metacarpiano, que tiene forma de espolón. Se cree que este último era usado para sujetar a las presas.[1] La proporción de los miembros superiores del carnotauro con respecto de los inferiores es del 14% mientras que en el albertosaurio esta relación era del 20%, 46% en estrutiomimo, 61% en deinonico, y 96% arqueópterix. Las medidas de los huesos del brazo era de 285 mm el húmero, 73 mm el radio y 37 mm metacarpo, comparados con los 324, 156 y 98 del albertosaurio y 357, 171 y 120 del daspletosaurio respectivamente[5] , ambos tiranosáuridos de dimensiones similares. Carnotauro era el terópodo con la reducción mas acentuada de los miembros superiores, mostrando una mayor reducción de los huesos dístales del miembro, en proporción el humero representaba el 72%, el radio el 19% y el metacarpo solo el 9%, comparados con otros terópodos con miembros reducidos que oscilaban alrededor de las siguientes proporciones 55%, 19–27% y 9–19% respectivamente.[5]
Otra particularidad del carnotauro era que poseía el mayor números de vértebras en el sacro hasta ahora conocido, ocho. Esto le ayudaba a soportar los golpes y fortalecía la columna vertebral en el impacto. Lo que se discute es si esa estructura diseñada para realizar golpes con la cabeza era parte de la estrategia de caza o del cortejo nupcial.
[editar] Historia
Se lo encontró en la Patagonia Argentina, en la Provincia del Chubut, en 1985[1] . Sus restos pertenece a sedimentos de la Formación La Colonia. Fue un hallazgo muy interesante porque estos restos proporcionaron a los científicos una pista de cómo era la piel de los dinosaurios. Se encontró un solo esqueleto muy completo al que solo le faltan el extremo distal de la cola y la ultima parte de los miembros inferiores. El ejemplar fue colectado en la Estancia "Pocho Sastre", cerca de Bajada Moreno, Departamento de Telsen, Chubut, Argentina, en sedimentos correspondientes a la sección inferior de la Formación La Colonia, Cretácico superior (Campaniano-Maastrichtiano), con una antigüedad de aproximadamente 75 millones de años. El material holotípico del Carnotaurus sastrei se encuentra depositado en el Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, donde también puede apreciarse una réplica de su esqueleto de tamaño natural.[1]
[editar] ¿Cretácico inferior o superior?
Originalmente fue datado en mediados del Cretácico, hace 100 millones de años, durante el Albiano, en la Formación Gorro Frigio.[1] Ya en los primeros trabajos publicados se hacia la salvedad que las dataciones estatigraficas del la zona donde se encontrarón los restos no eran muy precisas y se exponía la posibilidad que fuese mas joven. En el 2002 Lamanna, Martinez y Smith, publícan una datación definitiva que coloca al carnotauro a finales del Cretácico superior, en la Formación La Colonia,[6] siendo contemporaneo de otros abelisáuridos con cuernos de la India y Madagascar.
[editar] Etimología
Su nombre proviene del latín caro, carnis, "carne", y taurus, "toro", y le fue dado por ser un carnívoro con aspecto de toro, por los apéndices que tiene en forma de cuernos. El nombre de la especie le fue otorgado en honor a Anselmo Sastre, dueño de la estancia donde fue encontrado el primer espécimen.[1]
[editar] Clasificación
La única especie conocida, C. sastrei, fue descubierta en 1985 por el paleontólogo José F. Bonaparte[1] , en la provincia argentina de Chubut en sedimentos de la Formación La Colonia. C. sastrei es la única especie conocida de su género. Sus parientes más cercanos incluyen, Aucasaurus (Argentina)[7] , Majungatholus (Madagascar), y Rajasaurus (India). Estos dinosaurios forman la subfamilia Carnotaurinae en la familia Abelisauridae.[8] , siendo mas derivados que el Ilokelesia (Argentina), Indosuchus (India), Rugops (Nigeria). sin embargo la relación con Abelisaurus esta en discución. Estos hallazgos, muestran que estos fueron los predadores dominantes de finales del Cretácico en Gondwana, remplazando a los carcarodontosáuridos y ocupando el nicho ecológico que ocuparon los tiranosáuridos en los continentes septentrionales.
Aunque el cráneo muestra unas proporciones muy distintas a las de Abelisaurus comahuensis (Bonaparte & Novas, 1985), posee caracteres diagnósticos de Abelisauridae tales como la ventana infratemporal grande, el cuadrado alargado, el cuadrado jugal fusionado con el cuadrado, el contacto de del postorbital sobre la órbita, la ventana preantorbital reducida, con el escamoso posteriormente dirigido hacia atrás, proceso alargado, y un proceso dorsal estrechos del maxilar (NOVAS, 1989). A partir de esta características Bonaparte, Novas & Coria (1990), estas sugieren que ambos el Abelisaurus y Carnotaurus pertenezca a la misma familia, Abelisauridae, según lo definido por Bonaparte & Novas (1985).[9]
La quijada más baja de Carnotaurus muestra que un débil contacto los huesos dentario y postdentario, formando la ventana larga en la mandíbula. Los caracteres derivados de las vértebras cervicales, tales como espinas neurales reducidas y epipofisis grandes y altas. Características únicas de Carnotaurus es el jugal ancho, corto, y alto, y los cuernos visibles hechos por una extensión laterodorsal corta y valiente de cada frontal (Novas, 1989; Bonaparte, Novas & Coria, 1990; Bonaparte, 1996). También, los se observaron fuertes de las diferencias entre los terópodos de Laurasia y los de Gondwana, especialmente en el cráneo, esqueleto axial, y en la reducción llamativa de los miembros anteriores. Las diferencias anatómicas, han sido interpretadas por Bonaparte (1985, 1986) y Bonaparte & Novas (1985) debido a la separación geográfica de los supercontinentes a finales del Cretácico.[9]
[editar] Paleobiología
A pesar de ser conocido el hecho de que algunos terópodos presentan estructuras óseas en el cráneo como crestas longitudinales en megapnosaurio, dilofosaurio y criolofosaurio, o un cuerno nasal como en ceratosaurio y proceratosaurio, éste es el único ejemplo descrito de un vertebrado bípedo corredor carnívoro provisto de un par de robustos cuernos frontales. Se ha propuesto que el carnotauro experimentaba grandes fuerzas en su cráneo tales como las producidas por impactos de alta velocidad sobre la presa. Otra explicación del aparente sobrediseño del cráneo del carnotauro, probablemente complementaria más que alternativa surge de la consideración de fuertes impactos a nivel de los cuernos frontales, los que resultarían de comportamientos de combates con los de su misma especie ya sea por el territorio, reproducción o liderazgo de grupo.[9] Se ha estudiado que era muy rápido, cubría 14 metros por segundo y de desplazamientos muy ágiles[10] , con una resistencia femoral 29 GPa.[9] Acompañando la fortaleza del cráneo estan los poderosos músculos del cuello, y la rigidez extra proporcionada por el alto número de vértebras sacras. Al igual que el alosaurio, el carnotauro posee adaptaciones para cazar a presas con un tamaño corporal mayor que el suyo. Se ven articulaciones en la mandíbula que le permite una apertura de la boca excepcional. Inserciones de los músculos del cuello que incrementa los movimientos a ventral aumentando la palanca junto con músculos temporales reducidos y pequeños dientes aserrados. En el cretáceo sudamericano la fauna de grandes saurópodos, llevo a en canotauro poseer adaptaciones convergentes con los predadores del Jurásico superior norteamericano, con un hocico reducido, el anillo superior del occipucio reforzado, pero con un arreglo distinto de los huesos. Esto mas lo pequeño de los dientes hace pensar que usaba a mandíbula superior para envestir.[11]
[editar] Cráneo Y Mordida
La cabeza era pequeña y ancha, no alargada como en el resto de los terópodos conocidos, rasgo que también aparece en otros abelisáuridos aunque nunca de forma tan pronunciada. Esta característica, junto a los cuernos le dan un perfil vagamente similar a un toro. Su boca poseía gran cantidad de dientes aplanados y con un filo aserrado más propicio para desgarrar carne que para romper los huesos. Esto se condice con la observación de que el hocico corto no le permitía dar fuertes mordidas. Estimando la ventaja mecánica de la musculatura de la mordida y comparando velocidades de la mandíbula relativas al cierre de la quijada, fue demostrado que, entre los terópodos, el Carnotaurus fue optimizado para un cierre más rápido de la mordida comparado con las mordidas mas lentas pero mas poderosas que eran capaces el Ceratosaurus y el Tyrannosaurus.[9] [12] Un estudio de la mandíbula del Carnotaurus sugiere que la articulación intramandibular común a las mandíbulas del terópodo funcione amortiguando el impacto durante la mordida.[3] [12]
A pesar de lo grácil del cráneo, este mostraba una resistencia mecánica superlativa. Existe una gran diferencia entre la máxima fuerza que resiste y la generada por una mordida. Esto le da un factor de seguridad de 92, que sugiere que el cráneo del Carnotaurus podría haber estado sobrediseñado.[3] Esto es sensiblemente mas alto al estimado por Rayfield et al. en 2001 para Allosaurus que fue de 62, calculados usando el método de análisis de elementos finitos. Este se basa en una construcción de un modelo de elementos finitos del cráneo a partir de un barrido topográfico del cráneo y de la mandíbula. En este sentido los cuernos del Carnotaurus son anchos y planos en dorsal, lo que proporciona una amplia base de contacto. La presencia de cuernos y la fuerte fusión observada entre los huesos frontales y parietales sugieren que este sector del cráneo presenta un diseño para resistir elevadas cargas compresivas. Este modelo de elementos finitos fue utilizado para determinar la fuerza ejercida por la musculatura mandibular. La musculatura fue agrupada en cuatro unidades funcionales, el grupo muscular temporal, el grupo muscular pterigoideo, el músculo aductor mandibular posterior; y el músculo intramandibular. La fuerza de mordida de origen muscular máxima estimada en los dientes posteriores es de 3341 N, que resulta relativamente débil al ser comparada con la de otras especies y no habría sido suficiente para triturar el hueso de presas de mediano a gran tamaño[3] . Esto es especialmente cierto para el neurocráneo, en donde la acción muscular minimiza marcadamente las tensiones y deformaciones en respuesta a las fuerzas aplicadas sobre la fila dentaria. El gran rango de movimientos y el apropiado diseño de sus dientes, conjuntamente con la fuerza originada por su musculatura del cráneo y del cuello, le habrían permitido al Carnotaurus cortar y desgarrar grandes trozos de alimento que tragaría sin masticar.[3]
[editar] Paleoecología
La formación La Colonia se interpreta como depósitos de un ambiente de estuarios, con costa llana y intercambio de agua dulce de continente con la de las mareas marinas, donde se hallan moluscos bivalvos similares a ostras, conocido como el Mar de Káwas o transgresión de Schiller[13] . La mayoría de los vertebrados recogidos incluyen peces, tortugas, cocodrilos, plesiosaurios, dinosaurios, serpientes y mamíferos.[14] Entre las serpientes se pùeden hallar de las familias Boidae y Madtsoidae.[14] Las tortugas están representadas por al menos cinco taxones de Chelidae (Pleurodira) y uno de Meiolaniidae (Cryptodira).[15]
Dentro de los fósiles marinos de la zona se halla el plesiosaurio Sulcusuchus erraini (Gasparini y Spalletti, 1990) reptil marino longirrostro de la familia Polycotylidae.[15] [16] Entre los mamiferos aparece el primer registro de un docodonte en sudamerica, el Reigitherium bunodontum[13] y el Argentodites coloniensis un posible Cimolodonta[17] Asi como Carnotaurus fue datado erroneamente en un principio, tambien lo fue Chubutisaurus,que perteneceria a la misma formación. Igualmente en la Patagonia y siendo contemporaneos habitaron, los titanosaurianos Antarctosaurus, Puertasaurus, Titanosaurus, Neuquensaurus, Epachthosaurus, Pellegrinisaurus, Rocasaurus, Aeolosaurus, Bonatitan, Laplatasaurus y Saltasaurus, los euiguanodóntidos Talenkauen y Gasparinisaura el hadrosáurido Kritosaurus y el posible ceratopsio Notoceratops, todos ellos herbívoros y posibles presas. También compartió el territorio con el celurosauriano de gran tamaño Orkoraptor y los abelisáuridos, Quilmesaurus y Aucasaurus.
La paleoflora era conocida de sus componentes acuáticas Paleoazolla[18] y Regnellidium. Sin embargo, los descubrimientos paleobotanicos recientes han revelado la presencia de una variedad más diversa de la planta asociada a estos cuerpos acuáticos, incluyendo pteridophytes, a las gimnospermas, y a varias angioespermas.[19] [20] Entre estas ultimas aparece los fósiles de frutos de una Nelumbonaceae, siendo el mas antigua para América del Sur de este grupo,[21] .
[editar] En la cultura Popular
Hasta mediados del los 90 la aparición del carnotauro' en los medios había sido ocasional. Una de sus apariciones importantes más tempranas fue en 1995 en la novela El mundo perdido, secuela de la exitosa El Parque Jurásico de Michael Crichton; en ella aparecía con la habilidad de cambiar de color como un camaleón o una sepia, lo que permitía al animal camuflarse con su entorno. Esto no es más que una licencia ficcional del escritor, y desde luego no está basada en evidencia de campo. El animal no figura en la película de 1997 basada en el mencionado libro, pero si lo hace en muchos de los productos de la franquicia.
En el cine hizo su primera aparición en Dinosaur Valley Girls de 1996. Pero su principal actuación fue en el film de Walt Disney Dinosaurio, donde una pareja de carnotauros acosa a una manada de dinosaurios herbívoros. En la película aparece mucho más grande de lo que fue, con proporciones parecidas a las de un tiranosaurio. Además en el parque temático Animal Kingdom de Disney existe un gran animatrónico de la bestia. Es posible pero no seguro que aparezca en un cuarta entrega de la franquicia de Parque Jurácico
Además de la franquicia de Parque Jurásico para videojuegos, figura también en Dino Crisis III: Dino Stalker para playstation II, donde una manada de carnotauros es atacada por un tiranosaurio; también es parte del Zoo Tycoon 2: Dino Danger Pack. En la Web, es el principal personaje de la tira cómica Parry and Carney
[editar] Ver tambien
[editar] Referencias
- ↑ a b c d e f g h i j k l * Bonaparte (1985). "A horned Cretaceous carnosaur from Patagonia." National Geographic Research, 1: 149-151.
- ↑ Paul C. Sereno, P. C., Wilson J. A. & Conrad J. L.;New dinosaurs link southern landmasses in the Mid-Cretaceous; Proc. R. Soc. Lond. B (2004)
- ↑ a b c d e Mazzetta, G.V., Christiansen, P.& Farin, R.;Giants and Bizarres:Body Size of Some Southern South American Cretaceous Dinosaurs; Historical Biology, 2004, 1–13
- ↑ a b c d Bonaparte, J. F., Novas, F. E. & Coria, R. A. 1990. Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnotaur from the middle Cretaceous of Patagonia. Contributions Science Natural History Museum of Los Angeles County, 416, 1-42.
- ↑ a b Middleton, K & Gatesy, S; Theropod forelimb design and evolution; Zoological Journal of the Linnean Society (2000), 128: 149–187.
- ↑ Lamanna, Martinez and Smith, 2002. A definitive abelisaurid theropod dinosaur from the early Late Cretaceous of Patagonia. J. Vert. Paleontol. 22, 58–69.
- ↑ Coria, R. A., Chiappe, L. M. & Dingus, L. 2002. A new close relative of Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia. Journal of Vertebrate Paleontology, 22, 2, 460-465.
- ↑ * Bonaparte (1991). "The Gondwanian theropod families Abelisauridae and Noasauridae." Historical Biology. An International Journal of Paleobiology, 5: 1-25.
- ↑ a b c d e Mazzetta, G. V., Fariña, R.Q. & Vizcaíno, S.F. 1998.On the palaeobiology of the south american horned theropod Carnotaurus sastrei Bonaparte.Gaia. Aspects of Theropod Paleobiology. Ed. B. P. Pérez Moreno, T. Holtz, Jr., J.L. Sanz & J. Moratalla. 15,185-192.
- ↑ Mazzetta, G. V. y Farina, R. A. 1999. Estimacion de la capacidad atlética de Amargasaurus cazaui Salgado y Bonaparte, 1991, y Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985 (Saurischia, Sauropoda-Theropoda). In: XIV jornadas Argentinas de paleontologia de vertebrados, Ameghiniana, 36, 1, 105-106.
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