Glicólise
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A glicólise é a sequência metabólica de várias reações enzimáticas, na qual a glicose é oxidada produzindo duas moléculas de Ácido pirúvico, duas moléculas de ATP e dois equivalentes reduzidos de NAD+, que serão introduzidos na cadeia respiratória ou na fermentação.
Os organismos primitivos se originaram num mundo cuja atmosfera carecia de O2 e, por isto, a glicólise é considerada a via metabólica mais primitiva, presente em todas as formas de vida actuais.
A mais comum e conhecida forma de glicólise é a rota de Embden-Meyerhof, que foi inicialmente elucidada por Gustav Embden e Otto Meyerhof. O termo glicólise pode significar também outras rotas metabólicas, como a de Entner-Doudoroff. Entretanto, o resto desse artigo usará o termo glicólise para explicar a via metabólica mais comum pela qual ocorre: a rota de Embden-Meyerhof.
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[editar] Visão Geral
Glicólise deriva do grego e quer dizer "quebra do açúcar". É a sequência de reações que converte a glicose em ácido pirúvico com a concomitante formação do ATP. A glicólise nas células eucariontes ocorre no citoplasma.
- Nesta fase, de cada molécula de glicose consomem-se 2 ATP que funcionam como energia de activação e formam-se 4 ATP e 2 NAD2H, o que dá um saldo de 2 ATP por cada molécula de glicose utilizada.
- A reação global da glicólise é:
[editar] Etapas da glicólise:
A glicólise é realizada num total de 10 reacções que podem ser divididas em duas fases:
Na primeira reação a glicose é [fosforilação|fosforilada] com o gasto energético de uma molécula de ATP, dando origem a glicose-6-fosfato. Essa reacção é catalizada pela enzima hexocinase, é irreversível e trata-se dum dos três passos que regulam a glicólise. Na segunda reacção, catalizada pela enzima fosfoglucose Isomerase, a glucose-6-fosfato é convertida em frutose-6-fosfato. Na reacção número 3, a célula investe outra molécula de ATP para fosforilar a frutose-6-fosfato e convertê-la em frutose-1,6-bifosfato. Esta é também uma reacção irreversível e de controle desta via metabólica, esta reação é catalisada pela enzima fosfofrutoquinase, que é a enzima marca-passo da glicólise. Na reacção 4 a frutose-1,6-bifosfato é clivada em duas trioses: gliceraldeído-3-fosfato e dihidroxiacetona fosfato. Esta reacção é catalizada pela enzima aldolase. O gliceraldeído-3-fosfato e a dihidroxiacetona fosfato são isomeros facilmente interconvertíveis. No entanto apenas o gliceraldeído-3-fosfato é metabolisado na segunda fase da glicólise. Por isso, na reação número 5 a dihidroxiacetona fosfato é convertida em gliceraldeído-3-fosfato pela enzima triosefosfato isomerase. Nesta fase a célula gasta 2 moléculas de ATP, além de ser indispensável o cátion Mg2+ e processa-se em cinco reacções bioquímicas.
Nota: A fosforilação da glicose na primeira reacção impede que esta saia da célula novamente (a glucólise realiza-se no citoplasma). Ao adicionar um grupo fosfato á glucose, ela torna-se um molécula carregada negativamente e é impossível atravessar passivamente a membrana celular. Ao manter a glucose aprisionada dentro da célula a glicólise é garantida.
Até esta fase, nenhuma energia foi armazenada, pelo contrário, duas moléculas de ATP foram investidas nas reacções de fosforilação. Na segunda fase da glicólise cada molécula de gliceraldeido-3-fostato sofre uma série de reacções com o intuito de produzir e armazenar energia na forma de ATP.Esta fase realiza-se em duplicado. Na primeira reacção desta fase, a número 6 no seguimento da fase anterior, cada gliceraldeído-3-fosfato é oxidado pelo NAD+ (e o NAD+ passa a NADH) e fosforilado por um fosfato inorgânico, dando origem a 1,3-Bifosfoglicerato(1,3 BPG). Esta reacção é catalizada pela enzima gliceraldeido-3-fosfato desidrogenase. Na reacção 7 é produzida a primeira molécula de ATP desta via metabólica. Numa reacção catalizada pela enzima fosfoglicetato cinase, a 1,3 BPG transfere um grupo fosfato para uma molécula de ADP dando origem a uma molécula de ATP e a 3-fosfoglicerato.O 3-fosfoglicerato tem o
Simplificando e esquematizando
1. Glicose --> Glicose 6P
Nessa reação a entrada de 1 ATP
A glicose que entra nos tecidos é fosforilada pela transferencia de um fosfato de ATP originando glicose 6P e ADP. Esta etapa ocorre para que a glicose fique aprisionada dentro da célula, não tenha livre circulação com o meio extra-celular.
2. Glicose 6P --> Frutose 6P
A glicose 6P é convertida em frutose 6P, para que assim tenha-se um sítio de entrada para a frutose da dieta da glicose
3. Frutose 6P --> Frutose 1,6 bifosfato
Nessa reação a entrada de 1 ATP
A frutose 6P recebe mais um fosfato recebido pelo ATP, originando frutose 1,6 bifosfato e ADP. Esta etapa ocorre para deixar a molécula simétrica para a reação de clivagem na etapa seguinte.
4. Frutose 1,6 bifosfato --> Gliceroldeido 3P + Dihidroxicetona P
A frutose 1,6 bifosfato é clivada em 2 trioses(açucar de 3 carbonos): gliceroldeido 3P e dihidroxicetona P
5. Dihidroxicetona P --> Gliceroldeido 3P
Conversão da dihidroxicetona P em gliceroldeido 3P esta erapa é necessaria, pois a triose que pode continuar sendo oxiada é apenas o gliceroldeido 3P. a partir dessa etapa teremos 2 gliceroldeidos 3P.
6. Gliceroldeido 3P --> 1,3 Bifosfoglicerato (Lembre que temos 2 trioses, logo isso acontece em dobro e todo o resto seguinte)
Nessa etapa ocorre adição de NAD e Pi(Fosfato Inorgânico)
Cada gliceroldeido 3P sofre desidrogenação formando NADH e simultaneamente ocorre adição de Pi, gerando 1,3 bifosfoglicerato
7. 1,3 bifosfoglicerato --> 3 fosfoglicerato
Nessa etapa ocorre a entrada de ADP
Cada 1,3 bifosfoglicerato transfere 1 fosfato e energia para um ADP originando ATP e 3 fosfoglicerato. Esta é a primeira etapa da glicose que sintetisa ATP diretamente na via.
8. 3 fosfoglicerato --> 2 fosfoglicerato
Conversão do 3 fosfoglicerato em 2 fosfoglicerato. Esta etapa acontece, pois a enzima da reação seguinte reconhece apenas o 2 fosfoglicerato como seu substrato.
9. 2 fosfoglicerato --> fosfoenolpiruvato
O 2 fosfoglicerato sofre desidratação gerando o composto altamente energético fosfoenolpiruvato.
10. Fosfoenolpiruvato --> Piruvato
Nesta reação a entrada de ADP
O fosfoenolpiruvato transfere fosfato e energia para o ADP originando ATP e piruvato.
Após todo esse caminho, para o ciclo da glicose interagir com o cico de Krebs a uma reação intermediária a qual transforma o Piruvato em Acetil-CoA
Etapa Intermediária entre Glicólise e o Ciclo de Krebs.
Piruvato --> Acetil-Coa
Nesta etapa ocorre a entrada de NAD e CoA-SH
O Piruvato gerado na glicólise sofre desidrogenação e descarboxilação catalizado pelo complexo piruvato-desidrogenase, durante essas reações é adicionada a coenzima A, desta forma a partir de cada piruato produz-se um acetil-CoA
Durante a glicólise pode ocorrer a falta de O2 gerando outras reações
Oxidação Incompleta da Glicose: Sem a presença de O2
Glicose ----> Piruvato ----> Ácido Láctico
Entra NAD sai NADH Entra o NADH(criado na etapa anterior) e sai NAD(que retorta a primeira reação)
Na ausência de O2 ou em situação de hipóxia, a cadeia respiratória fica bloqueada ou parcialmente bloqueada, por isso os NADH e FADH2 gerados nas reações de oxiredução não podem ser oxidados. Assim fica faltando NAD e FAD para as reações de desidrogenação. Com isso o ciclo de Krebs não pode ocorrer ficando totalmente bloqueado, na falta de O2. Se houesse uma forma de repor NAD e FAD sem o envolvimento da cadeia respiratória o ciclo poderia continuar ocorrendo. Na oxidação da glicose na ausência de O2, o NADH produzido não irá para a cadeia respiratória da mesma forma o piruvato não dara origem ao acetil-CoA. Assim fica acumulado NADH e piruvato. Para que a glicolise mantenha-se, o NADH acumulado transfere seus elétrons e P+ para o piruvato, originando ácido láctico e renegerando o NAD. Isto representa uma via alternativa de oxidação do NADH. Na oxidação incompleta o rendimento de ATP cai para apenas 2.
O objetivo desse processo não é gerar ATP e sim regenerar o NAD
Nota: Tendo em conta que por cada molécula de gliceraldeído-3-fosfato produz-se duas moléculas de ATP, na glicólise são produzidos ao todo 4 ATPs e gastos 2.O saldo energético é de 2 moléculas de ATP e 2 NADH por molécula de glucose.
[editar] Ver também
[editar] Ligações externas
