Giunzione cellulare
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Una giunzione cellulare altro non è se non una specializzazione del lembo di membrana che rende possibile e controlla i processi di adesione tra cellule. Tali processi sono anche resi possibili dalla struttura di rivestimento esterno adesa al versante extracellulare del plasmalemma detta glicocalice. Nei vertebrati, a livello funzionale si distinguono tre tipi di giunzioni cellulari:
- Giunzioni occludenti
- Giunzioni comunicanti
- Giunzioni aderenti
Negli inverterbrati, esistono molti altri tipi di giunzioni cellulari.
A seconda, invece, dell'estensione sulla membrana si distinguono tra: zonule: porzioni estese alla totalità dei lembi di membrana che si affrontano; macule: porzioni tondeggianti e localizzate di lembi di membrana. A tale categoria appartengono per esempio i desmosomi.
Indice |
[modifica] Giunzioni occludenti
Le giunzioni occludenti (o tight; zonule occludenti) impediscono il passaggio dei fluidi tra le cellule. Si tratta di zonule e sono particolarmente presenti nella pelle e negli epiteli intestinali. Nelle giunzioni occludenti gli spazi interstiziali sono annullati in corrispondenza dei punti nodali: punti in cui i lembi di membrana che si affrontano sono saldamente coesi. La totalità delle membrane adiacenti è percorsa da una serie iterata di tali punti, sicché i lembi di membrana appaiono anastomizzati tra loro. Due sono le principale proteine integrali di membrana coinvolte: Claudina e Occludina, che stanno sulla faccia non citosolica delle membrane e sono tra loro unite da legami non covalenti. Queste due proteine formano una cintura intorno alla cellula che nemmeno le proteine di membrana possono attraversare, dividendola quindi in due o più domini.Sono formate da linee di fusione anastomizzate tra di loro ed estese a tutto il perimetro delle cellule epiteliali adiacenti (carlo ).
[modifica] Giunzioni comunicanti
Le giunzioni comunicanti (giunzioni serrate, o nexus o gap) consentono il passaggio di determinate sostanze (ioni o molecole di basso peso molecolare) tra le cellule, avendo dei canali, i connessori, che si aprono in risposta a determinati segnali chimici (modificazioni piaccametriche o della concentrazione di ioni calcio) che hanno il ruolo di interfacciare le cellule. Questi canali istituiscono dei ponti citoplasmatici (pori acquosi) tra cellule adiacenti con un lume di circa 2nm. Le giunzioni comunicanti sono formate da complessi proteici detti Istoni, composti da sei monomeri di proteine integrali transmembranali, di lunghezza circa 7-7,5nm. Tali istoni sporgono dal lato non citosolico per 1,5nm, e sono contigui con quelli della membrana vicina, che pertanto deve avvicinarsi fino ad una distanza di 3 nm.
[modifica] Giunzioni aderenti
Le giunzioni aderenti (o ancoranti, o zonulae adaerhentes) forniscono un supporto strutturale ai tessuti, come ad esempio i muscoli e le cellule dell'epidermide. Esse sono rese possibili grazie a proteine intrinseche di adesione (le CAM o le calcio-dipendendti caderine) che con la loro porzione extracellulare si legano alle loro omologhe nella cellula adiacente e con la loro porzione citoplasmatica si legano indirettamente ai microfilamenti actinici (che decorrono parallelamente e al di sotto della membrana plasmatica) mediante una specie di proteina ponte come la vincolina. Nelle giunzioni aderenti i due lembi di membrana che si affrontano corrono parallelamente tra loro e lo spazio interstiziale ha uno spessore di 15-25 nm.
[modifica] Desmosomi
Per approfondire, vedi la voce Desmosoma. |
I desmosomi sono particolari maculae adhaerentes che all'elettronico hanno una configurazione caratteristica. Immediatamente sotto la membrana plasmatica appare una zona marcatamente elettrondensa: essa è costituita da un addensamento di materiale proteico citoplasmatico che viene definito placca di adesione (formata dalle desmoplachine) cui convergono i filamenti intermedi del citoscheletro (principalmente filamenti di vimentina o cheratina negli epiteli, questi ultimi detti anche tonofilamenti), che si legano lateralmente alla placca di adesione per poi ricurvare con un andamento che può essere paragonato a quello di un arco a tutto sesto. Nello spazio interstiziale dello spessore di 20 nm compare una linea mediana elettrondensa determinata da proteine calcio-dipendenti quali desmocolline e desmogleine che si legano alla placca di adesione e alle loro omologhe in modo analogo rispetto a quanto descritto sopra. Per la loro ultrastruttura, i desmosomi assolvono prevalentmente a funzioni meccaniche: grazie al decorso dei filamenti intermedi, le forze conseguenti a insulti meccanici vengono ben scaricate.
[modifica] Emidesmosomi
Gli emidesmosomi, che visti al microscopio elettronico appaiono morfologicamente simili a mezzo desmosoma, sono in realtà molecolarmente, e funzionalmente, alquanto diversi dai desmosomi. Negli emidesmosomi, come nei desmosomi, le desmoplachine si legano principalmente ai filamenti intermedi, ma le proteine di membrana coinvolte non sono caderine, bensì integrine che, mediante altre molecole-adattatore, si legano con le fibre della lamina basale.
[modifica] Collegamenti esterni
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Tipi | Cilindrico (semplice, stratificato) · Cubico (semplice, stratificato) · Pseudostratificato/Respiratorio · Pavimentoso (semplice, stratificato) · Di transizione · Olfattivo · Ghiandolare (esocrino, endocrino) · Sensoriale (cellule gustative, cellule acustiche, cellule sensoriali dell'apparato vestibolare) | |
Caratteristiche | Laterale/cellula-cellula: Giunzione stretta · Giunzione Adherens · Desmosoma · Giunzione comunicante
Basale/cellula-matrice: Lamina basale · Emidesmosoma · Adesione focale Apicale: Ciglia · Microvilli · Stereociglia |