Ull

De Viquipèdia

L'ull és un òrgan que ha evolucionat amb la finalitat de detectar la llum. Es composa d'un sistema sensible als canvis de llum, capaç de transformar-los en impulsos neuronals. Existeixen diferents tipus d'òrgans detectors de la llum, segons la seva sensibilitat, en multitud d'éssers vius, que van des dels ulls més simples (que detecten els contorns segons si els seus camps visuals estan il·luminats o no, fins als més complexes (com els ulls humans i els d'altres homínids) que permeten proporcionar el que s'anomena sentit de la vista. La majoria d'organismes complexes, incloent els mamífers, els ocells, els rèptils i els peixos, disposen de dos ulls, que poden estar situats en un mateix pla, cosa que permet definir les imatges de forma tridimensional (visió binocular, pròpia dels humans); o en diferents plans, obtenint imatges separades (visió monocular), com els conills o els camaleóns.

Taula de continguts 1 Tipus d'ulls 2 Evolució de l'ull 3 Procés de formació de l’ull en mamífers 4 Enfocament 5 Tuniques del ull 6 Parts de l'ull 7 Patologies 8 L'ull a la cultura 9 Enllaços externs

[edita] Tipus d'ulls

En la gran majoria de vertebrats i alguns mol·luscs, el funcionament dels ulls es basa en permetre l'entrada de la llum i projectar-la en un panell de cel·les sensibles anomenat retina, situada a la part posterior de l'ull, on la llum és detectada i convertida a senyals elèctrics que són transmesos al cervell a través del nervi òptic. Aquests ulls són típicament quasi-esfèrics i estan coberts d'una substància transparent i gelatinosa anomenada humor vitri; contenen una lent d'enfocament anomenada cristal·lí i, sovint, un múscul anomenat iris que regula la quantitat de llum que entra.

Els ulls dels cefal·lopodes, els peixos, els amfibis i les serps tenen normalment lents amb una forma fixa, i utilitzen un sistema telescòpic per enfocar la visió semblant al que s'utilitza en les càmeres.

Els ulls compostos es poden trobar en els artròpodes (insectes i animals similars) i estan formats per un nombre elevat de pantalles simples que ofereixen una imatge pixelada (i no imatges múltiples com sovint hom pensa). Cada sensor té la seva pròpia lent i les seves cel·les fotosensibles. Alguns ulls tenen més de 28.000 sensors, ordenats de forma hexagonal, i que poden donar un camp de visió completa de 360 graus. Aquests ulls són molt sensibles al moviment. Alguns artròpodes (la majoria d'estrepsípters), en canvi, tenen ulls formats per un nombre de pantalles petit, cadascuna d'elles amb una retina capaç de crear una imatge, que proporciona una visió amb múltiples imatges. En aquest cas, orientant els ulls a diferents angles, el cervell pot obtenir imatges amb una resolució angular molt precisa.

Els trilòbits, actualment desapareguts, tenien uns ulls compostos únics. Utilitzaven cristalls de calcita per formar les lents dels seus ulls, a diferència de la majoria d'artròpodes, que tenen els ulls tous. En canvi, quant al nombre de lents: es podien trobar variacions des d'un fins al miler de lents per ull segons l'individu.

Alguns dels ulls més simples, anomenats ocel·les, es poden trobar en animals com els cucs, que no poden veure, en el sentit normal de la paraula. Tenen cel·les fotosensibles, però no lents ni cap altre medi per projectar les imatges a les cel·les, i es limiten a distingir entre la presència de llum i la foscor. D'aquesta manera, els cucs es protegeixen de la llum directa del sol. Les aranyes saltadores tenen ulls simples, organitzats en un array d'ulls petits, que permeten aconseguir una visió suficient per buscar les seves preses i caçar-les. Algunes larves d'insectes com les erugues contenen ulls d'estructura intermèdia (estemmata) que els ofereix una imatge molt poc definida.

[edita] Evolució de l'ull

L'evolució d'una estructura tant complexa com l'ull humà (basat en la projecció de les imatges) ha estat una qüestió difícil de resoldre dins la teoria de l'evolució. Darwin va tractar el tema de l'evolució dels ulls en el seu Origen de les Espècies:

La suposició que l'ull, amb tot el seu inimitable inventari per ajustar el focus a diferents distàncies, per admetre diferents quantitats de llum, per la correcció que realitza de l'aberració cromàtica i esfèrica, hagi pogut produir-se per selecció natural, sembla - confesso amb tota llibertat- absurda en tots els sentits. La raó em diu que, si es pot demostrar l'existència dels diferents graus entre un ull perfecte i complexe i un altre d'imperfecte i simple, cadascun útil per l'ésser que el posseïx, i, si, a més a més, tenim en compte que els ulls gairebé mai varien lleugerament i que les variacions són inherents, cosa totalment certa, i, que qualsevol variació o modificació d'un òrgan ha de ser sempre útil a l'animal sota una situació de canvi en les seves condicions de vida; aleshores, la possibilitat de creure que un ull perfecte i complexe pot haver-se format per selecció natural, si bé res és impossible per la nostra imaginació, pot considerar-se pràcticament inexistent.

Tot i la precisió i la complexitat de l'ull, els anàlisis teòrics de l'evolució de l'ull, duts a terme per Dan-Erik Nilsson i Susanne Pelger (Nilson and Pelger, 1994, Proc Biol Sci), van demostrar que un òrgan òptic primitiu podria haver evolucionat fins un ull complex com l'humà, en un període raonable de temps (menys d'un milió d'anys) simplement a través de petites mutacions i per selecció natural. David Berlinski -matemàtic, simpatizant del Disseny Intel·ligent i professor d'Oxford- va criticar aquestes troballes, incloent a les crítiques que el treball no havia utilitzat cap simulació amb ordinador (una cosa que era essencial per molts científics, però a la qual havien renunciat els autors), i crítiques sobre els seus mètodes científics en general. Els autors originals i altres científics pro-evolució van qüestionar les crítiques de Berlinski.

Els ulls en varis animals mostren una adaptació a les seves necessitats. Per exemple, les aus rapinyaires tenen una agudesa visual més bona que els humans i altres ocells, com els rat-penats, que poden veure la llum ultraviolada. Les diferents formes de l'ull, per exemple entre vertebrats i mol·luscs, es citen normalment com a exemples d'evol·lució paral·lela. Tot i així, el desenvolupament de l'ull és considerat per molts experts com monofilètic, és a dir, tots els ulls moderns, variats com són, tenen el seu origen un mateix ull que es creu que va evolucionar fa 540 milions d'anys (Mya).

Pel coneixement que tenim sobre els ulls dels vertebrats i els mol·luscs, han existit a la natura etapes funcionals intermèdies que són una il·lustració de la quantitat de varietats i peculiaritats de la construcció de l'ull. En el model monofilètic, aquestes variacions són menys il·lustratives en els ulls dels invertebrats, com passa amb els artròpodes, però, com que aquests ulls són massa simples, se suposa que hi ha alguns estats intermedis que encara no s'han trobat.

• Ull-punt - Un simple pegat de cel·les fotosensibles, força comú entre els invertebrats petits. Pot detectar la llum ambiental. Físicament similar als pegats receptors del gust i l'olfacte. Alguns organismes cobreixen el punt amb una espècie de cel·les transparents.
• Ull-forat - El pegat adopta gradualment una forma còncava, que garanteix la possibilitat de discriminar la direcció de la llum, tant millor, quan major és la profunditat. Aquests ulls es van veure per primer cop en cucs que van viure fa molt de temps, i es troben avui dia, en alguns invertebrats vius.
• Ulls de càmbra porosa - Semblant al forat, l'obertura de la càmbra aconsegueix percebre les imatges reals, i permet el sentit de la direccionalitat i de les formes. Actualment s'ha trobat en el Nautilius.

• Ulls de cambra porosa amb capa protectora - Una superfície de cel·les transparents prevé la contaminació i la infecció de paràsits. En aquest cas, l'interior de la cambra segrega un humor transparent dedicat a optimitzar la recepció de la llum ja sigui realitzant un filtrat de color, aconseguint un índex de refracció elevat, bloquejant la llum ultraviolada o permetent la possibilitat de treballar dins i fora de l'aigua. El tipus de capa, en la majoria del casos, està directament relacionat amb el tipus de closca o pell de l'organisme (normalment prové de la muda de l'animal).

• Ulls amb diversos humors - Les cel·les transparents que cobreixen l'obertura estan formades per dues capes, separades per un líquid. Aquest, bàsicament és un líquid circulatori que porta oxigen, nutrients, residus, amb funcions d'immunitat, que permetia donar-li un gruix i augmentar la protecció. A això, se li sumen diverses interfícies entre sòlids i líquids que augmenten el potencial òptic, permeten angles de visió estrets, major resolució d'imatges, o ambdós a l'hora. Altre cop, la divisió de les capes ve originada de la muda de la pell; el líquid intracel·lular depèn normalment de la profunditat de la capa. Aquesta composició no s'ha trobat mai, i tampoc s'espera trobar mai, ja que la fossilització rarament conserva els teixits suaus.

[edita] Procés de formació de l’ull en mamífers

En la formació de l’ull hi ha una inducció en cascada, induccions múltiples entre poblacions de cèl•lules. Açò vol dir que unes cèl•lules modifiquen el patró d’expressió gènica (fa que expresse altres gens) d’altres mitjançant substàncies que segreguen. La inducció en cascada és per a què es diferencien les poblacions cel•lulars, però també per a mantindre l’ordre anatòmic i que cada part de l’ull estiga on toca per a què l’òrgan siga funcional.

Primer es forma una expansió lateral (una per ull) del diencèfal (regió més anterior de l’encèfal, proencèfal) que va creixent i apropant-se a l’epidermis de la regió encefàlica, formant-se la vesícula oftàlmica o òptica. En estar suficientment prop de l’epidermis, el diencèfal indueix a l’epiteli epidèrmic, que prolifera i engrossa. La regió engrossida és la placoda oftàlmica. La placoda ipso facto comença a invaginar-se formant la vesícula del cristal•lí que indueix a la placoda a plegar-se sobre si mateix, donant lloc a una estructura en forma de copa, la copa oftàlmica. La capa pigmentada sintetitza melanina i es forma la retina pigmentària en la capa interna de la copa oftàlmica. En la cara externa es forma una altra capa més grossa que formarà la retina neural i els fotoreceptors (cons i bastons). La llum rebotarà en la capa pigmentada i anirà als cons i bastons. Les altres 6 capes de la retina capten les senyals dels bastons i el transmeten al nervi òptic que està al peu de la copa. Acontinuació, la vesícula del cristal•lí perd el contacte amb l’epidermis. Es produeix una modificació del partó d’expressió gènica de les cèl•lules de la vesícula del cristal•lí i comencen a sintetitzar unes proteïnes especials anomenades cristal•lines, que s’acumulen en capes dins de les cèl•lules fins que fan una estructura transparent. A causa d’aquest procés, es produeix una nova inducció, ara al mesoderma que separa el cristal•lí de l’exterior. Aquestes cèl•lules mesodèrmiques prenen 2 possibles camins de diferenciació:

1. Cèl•lules mioepitelials, no són epitelials, són musculars llises que acumulen pigments de diferents colors. A més, les cèl•lules es disposen radialment al centre del cristal•lí, deixant un forat al centre. S’està formant l’iris, el diafragma que controla la quantitat de llum que entra. Unes altres cèl•lules no pigmentades es disposen radialment a un dels equadors del cristal•lí, per darrere de l’iris. Aquestes poden modificar l’angle de curvatura de la lent, depenent de si es contrauen o no. Amb l’edat, formen enllaços covalents en compte de ponts d’H i perden capacitat d’adaptació de l’angle de curvatura.
2. Fibroblasts, formaran una estructura de protecció de l’ull, per davant de les altres estructures. És la còrnia, formada per col•lagen i amb estructura de teixit fibrós. Les fibres de col•lagen s’ordenen, cosa que en altres fibres no passa. Segons les fibres van formant-se, es col•loquen en capes, fibres paral•leles entre elles. Una capa de l’altra es situen 90º respecte entre elles.

La composició de la matriu amorfa on estan immerses les fibres, fa que tinguen un índex de refracció igual que el del col•lagen i, per tant, l’estructura és transparent. Amb l’edat, les fibres de la còrnia poden formar enllaços covalents entre elles i es formen les cataractes. Per davant de la còrnia hi ha l’escleròtica, una monocapa d’epiteli cúbic que no afecta per a res al pas de la llum.

[edita] Enfocament

Per tal que els raigs de llum es puguin enfocar, s'han de refractar. La quantitat de refracció necessària depèn de la distància a què estigui situat l'objecte que s'intenta enfocar. Un objecte distant necessitarà menys refracció que un de proper. La major part de la refracció es produeix a la còrnia, que té una curvatura fixa. La resta de la refracció necessitada té lloc al cristal·lí. En envellir, l'ésser humà va perdent aquesta capacitat d'ajustar l'enfocament, deficiència coneguda com presbícia o vista cansada.

[edita] Tuniques del ull

• Esclerótica
• Coroide
• Retina

[edita] Parts de l'ull

• Retina
• Còrnia
• Iris
• Pupil·la
• Cristal·lí
• Màcula
• Escleròtica
• Fòvea òptica
• Punt cec
• Humor vitri
• Tapetum lucidum (no en éssers humans)

[edita] Patologies

• Acromatòpsia
• Degeneració macular per edat
• Astigmatisme
• Cataractes
• Ceguesa
• Glaucoma
• Hipermetropia
• Lents
• Miopia
• Nictalopia
• Nistagmus
• Presbícia
• Retinopatia
• Ceguesa de neu
• Uveïtis
• Conjuntivitis
• Estrabisme

[edita] L'ull a la cultura

Per a moltes cultures l'ull és el símbol de la saviesa, d'una vista que pot anar més enllà del real. Per això molts déus tenen ulls grossos. El símbol del déu cristià, per exemple, és un triangle amb un ull enmig, ja que Déu ho veu tot i per tant ho sap tot. Igualment Fama, la deessa romana, tenia milers d'ulls per assabentar-se de les gestes heroiques. Aquest ull no era el físic, i per aquest motiu sovint els cecs estaven dotats d'una saviesa diferent, metafísica. Homer, entre altres poetes famosos, era cec.

Hi ha altres déus i criatures famosos pels seus ulls. Per als egipcis el sol i la lluna eren els ulls d'Horus. Ra (el déu del sol) es representa també amb un jeroglífic que és un ull i de les seves llàgrimes sorgeix la humanitat. El ciclop grec, per la seva banda, era un monstre grec amb un sol ull, mentre que Argos en tenia centenars. Els ulls de les Gòrgones eren tan letals que transformaven en pedra tot el que miraven directament.

Els ulls es maquillen des de l'antiguitat per donar-los més relleu, sobretot aplicant ombra al seu contorn i fent que sembli que les pestanyes tenen més volum. El rímel modern té aquesta funció, hereu del kohl àrab i altres pigments. Els ulls allargassats són considerats més bells i també són el signe distintiu dels xinesos, japonesos i diferents pobles orientals.

[edita] Enllaços externs

• La visió (català)

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Ull

v • d • e Parts del cos humà
Cap	Crani • Front • Ull • Orella • Nas • Boca (Llavi • Llengua • Dent) • Mandíbula • Cara • Galta • Mentó
Coll	Gola • Nou del coll
Tronc	Espatlla • Columna vertebral • Pit • Costella • Abdomen • Melic Òrgan sexual (Clítoris • Vagina • Penis • Escrot • Testicle) • Maluc • Anus •Cul
Extremitat	Braç • Colze • Avantbraç • Canell • Mà • Dit (Polze • Índex • Del mig • Anular • Petit) Cama • Falda • Cuixa • Genoll • Panxell • Taló • Turmell • Peu
Pell	Pèl