Jungermanniales
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Plagiochila asplenioides |
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
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Die Ordnung Jungermanniales enthält die beblätterten Lebermoose. Zwei Drittel aller bekannten Lebermoos-Arten gehören hierzu. Entsprechend unterschiedlich können die Gametophyten ausgebildet sein. Die Jungermanniales erreichen ihre größte Artenfülle in Gegenden mit feuchtem, tropischem Klima.
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[Bearbeiten] Merkmale
[Bearbeiten] Gametophyt
Das Protonema der Jungermanniales ist sehr variabel gestaltet. Der Keimschlauch kann fädig und nicht oder wenig verzweigt sein. Am Ende des Keimschlauchs entsteht ein vielzelliges Gebilde (Kallus), aus dem die Pflanze und Rhizoide entstehen. In seltenen Fällen ist das Protonema flächig-thallös oder auch rein fädig. Ob dies Evolutionslinien oder ökologische Anpassungen sind, ist nicht bekannt.
Die Stämmchen haben eine einfache innere Struktur. Sie besitzen ein parenchymatisches Grundgewebe sowie eine ein- bis mehrschichtige Rinde. Diese besteht aus großlumigen Zellen zur Wasserspeicherung oder kleinlumigen und dickwandigen Zellen zur Festigung. Die Verzweigung des Stämmchen kann dichotom, unregelmäßig oder fiederförmig erfolgen. Die Rhizoiden sind meist einzellig. In den Rhizoiden können sich Pilzsymbionten befinden, besonders bei Bewohnern von morschem Holz (wie Lophocolea heterophylla). Der Gametophyt ist niederliegend oder aufrecht und wächst mit einer dreischneidigen Scheitelzelle. Entsprechend stehen die Blätter in drei Reihen: Zwei Reihen von seitlichen, meist großen Flankenblättern, und unter dem Stämmchen einer Reihe von meist kleineren Unterblättern (Amphigastrien). Bei Frullania sind die Amphigastrien zu Wassersäcken ausgebildet. Durch sie wird eine schnelle Wasseraufnahme ermöglicht. Bei vielen Arten sind die Unterblätter allerdings sehr stark reduziert oder fehlen gar ganz.
Bei der Stellung der Flankenblätter unterscheidet man zwischen oberschlächtig gestellten Blättern (der obere, vordere Rand eines Blattes verdeckt den hinteren Rand des nächsten Blattes), unterschlächtig gestellten Blättern (der vordere Rand eines Blättchens wird vom hinteren Rand des nächsten Blättchens verdeckt) und quergestellten Blättern. Unterschlächtigkeit ist die Regel.
Die Blätter bestehen aus einer Zellschicht. Die Zellen besitzen häufig kollenchymatische Zellecken als Festigungselemente. In den Zellen der Blattspreite (Laminazellen) befinden sich oft Ölkörper, die sehr vielgestaltig sind (einfach, zusammengesetzt, rund, traubenförmig, spindelförmig). Die Form , Anzahl und Farbe ist artspezifisch.
Die weiblichen Archegonien stehen endständig und sind von einer Hülle (Perianth) umgeben. Dies ist eine Verwachsung aus drei Blattreihen mit glatter, gezähnter oder zilienbesetzter Spitze. Form und Öffnung eines Perianths sind ebenfalls von systematischer Bedeutung. Das Perianth kann seinerseits wieder von andersgestaltigen Involucralblättern umgeben sein. Die männlichen Antheridien befinden sich in den Achseln der oberen Blätter. Einige Gattungen bilden die Archegonien in einem Marsupium, einem zylindrischen, sackförmigen Auswuchs des Stämmchens, z. B. Calypogeia. Das Marsupium bohrt sich in die Erde und dient wahrscheinlich dem Schutz vor Austrocknung.
[Bearbeiten] Sporophyt
Die Seta ist extrem kurzlebig und beinhaltet kein Chlorophyll. Sie ist für Lebermoose oft recht lang mit ein bis zwei Zentimetern. Bei epiphytischen Arten ist sie oft auch kürzer. Der Sporogon ist dunkel (braun bis schwarz) pigmentiert. Seine Wand ist zwei bis zehn Zellschichten dick. Die Kapsel öffnet sich mit vier Längsrissen von der Spitze beginnend zur Basis. Neben den Sporen werden Elateren gebildet. Letztere liegen frei im Sporogon (Jungermanniaceen-Typ) oder sind mit einer Seite an der Kapselklappe angewachsen. (Jubuleen-Typ).
Die Sporen gehören mit sechs bis 24 Mikrometern Durchmesser zu den kleinsten der Lebermoose. In einem Sporogon werden 250 bis eine Million Sporen gebildet.
[Bearbeiten] Verbreitung
Die Jungermanniales kommen hauptsächlich in feuchten, ozeanischen Gebieten oder in feuchten Gebirgen vor. Daher wird häufig der Laub-Lebermoos-Index als Maß für die Ozeanität einer Flora verwendet.
[Bearbeiten] Systematik
Die Jungermanniales werden nach Frahm und Frey (2004) in eine eigene Unterklasse Jungermanniidae gestellt. Es gibt rund 40 Familien mit 250 Gattungen. Die Artenzahl wird auf 4000 geschätzt. Ältere Literatur nennt aufgrund von Doppelbeschreibungen bis zu 8000 Arten. Die in Europa vorkommenden Familien sind:
- Ptidiliaceae
- Antheliaceae
- Trichocoleaceae
- Pseudolepidocoleaceae
- Lophocoleaceae
- Lophoziaceae
- Gymnomitriaceae
- Jungermanniaceae
- Arnelliaceae
- Plagiochilaceae
- Scapaniaceae
- Cephaloziellaceae
- Geocalycaceae
- Cephaloziaceae
- Odontoschismaceae
- Lepidoziaceae
- Calypogeiaceae
- Radulaceae
- Porellaceae
- Frullaniaceae
- Lejeuneaceae
- Pleuroziaceae
[Bearbeiten] Literatur
- Jan-Peter Frahm: Biologie der Moose. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg und Berlin 2001, ISBN 3-8274-0164-X
- Jan-Peter Frahm, Wolfgang Frey, J. Döring: Moosflora. 4., neu bearbeitete und erweiterte Auflage (UTB für Wissenschaft, Band 1250). Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-2772-5 (Ulmer) & ISBN 3-8252-1250-5 (UTB)
