Ediacara-faunaen

Fra Wikipedia, den frie encyklopædi

Ediacara-faunaen eller Vendia-faunaen er fortidige livsformer, der repræsenterer de ældste kendte former for kompliceret flercellet liv på Jorden. De dukkede frem kort efter en kuldeperiode (Kryogen), der tilsyneladende havde dækket hele jordkloden med is. Disse livsformer forsvandt næsten fuldstændigt igen kort før den såkaldte Kambriske eksplosion, hvor dyr med en kropsform, der ligger til grund for den moderne fauna første gang optræder som fossiler. Faunaen i Ediacaratiden var præget af en stor variation af kropsformer, men kun meget få af dem ville overleve i den næste periode. Langt størsteparten af flercellet liv ville være baseret på de mønstre, der opstod i Kambrium.

De første spor efter Ediacara-faunaen er omtrent 600 millioner år gamle, og den blomstrede indtil begyndelsen af Kambrium (542 millioner år siden), hvor fossilfund der er typiske for perioden helt forsvinder. Få eksemplarer, der kan være overlevende medlemmer af gruppen, er dog blevet fundet i lag dateret til mellem 500 og 510 millioner år siden. Men mod slutningen af Ediacara er alle spor efter de tidligere meget udbredte økosystemer nærmest fuldstændigt forsvundet. ^[1] En række forskellige hypoteser er blevet fremlagt for at forklare denne pludselige forsvinden; f.eks. usikkerhed om hvilke fossiltyper der rent faktisk bevares, miljøforandringer, fremkomsten af rovdyr eller øget konkurrence fra andre livsformer.

Nogle af ediacaraorganismerne kan være tæt beslægtet med dyregrupper der blev almindelige senere hen, f.eks. har arten Kimberella visse ligheder med bløddyr, mens andre har en bilateral symmetrisk kropsform, hvilket er et særkende ved Bilateria – en dyregruppe der rummer størsteparten af alle nulevende dyrearter. Derudover kan fossile spor, der minder om dem orme laver, når de grave gange, tyde på eksistensen af bilateralt liv. Langt den overvejende del af fundmaterialet er dog morfologisk helt forskelligt fra yngre livsformer; de er fx skive-, poseformede eller ligefrem ”flettede”. Klassificering er derfor meget vanskeligt, og for nogle af de fundne eksemplarer, er deres placering indenfor de gængse riger, dyr, svamp, protist eller et helt andet, endog meget usikker. Et forslag om at placere dem i et selvstændigt rige Vendobionta (nu kaldet Vendozoa) har endda vundet en vis støtte indenfor palæontologien. ^[2] Deres sære former og tilsyneladende manglende forbindelse til senere livsformer, har endda fået flere til at betragte dem som et fejlslagent eksperiment indenfor flercellet liv, at senere former for flercellet liv har udviklet sig uafhængigt af Ediacara-faunaen fra encellet liv. ^[3]

Indholdsfortegnelse 1 Opdagelsen 2 Bevaringsforhold 2.1 Hvad bevares? 3 Usædvanlige kropsformer 4 Klassifikation og fortolkning 4.1 Cnidaria 4.2 "Dyrelivets oprindelse" 4.3 Nyt phylum 4.4 Lav 4.5 Andre fortolkninger 5 Oprindelsen 6 Udryddelse 6.1 Skævheder i hvad der bevares 6.2 Rovdyr og afgrænsning 6.3 Konkurrence 6.4 Miljøforandringer 7 Fossil fund 7.1 Typer af Ediacara-fauna 7.2 Nama-typer 7.3 Avalon-typer 7.4 Fossilfundenes karaktér 8 Supplerende information 8.1 Litteratur 9 Referencer 10 Se også 11 Eksterne henvisninger

[redigér] Opdagelsen

Det første fossil fra Ediacara blev fundet i 1868 og var et eksemplar af den skiveformede Aspidella terranovica. Opdageren, A. Murray, var en erfaren geolog og fandt dem nyttige til at datere klippelagenes alder i Newfoundland. Fordi de de lå i lag, der var ældre end det man på det tidspunkt anså som tidspunktet for livets begyndelse (dvs. Kambrium) gik der fire år før nogen, Elkanah Billings, vovede at foreslå, at de var fossile rester af levende væsener. Deres simple form fik Billings kollegaer til afvise hans forslag, og de blev i stedet kategoriseret som gaslommer, uorganiske strukturer eller endda, at de var skabt af Gud, for at teste menneskets tro. På dette tidspunkt var dette fund det eneste af sin art i verden og debatten døde hurtigt ud. ^[4] I 1933 opdagede en anden forsker, Gürich, lignende eksemplarer i Namibia, men opfattelsen af at livet var opstået i Kambrium, betød at fundet blev dateret til denne periode og de blev ikke associeret med de amerikanske Aspidella. ^[5] I 1946 bemærkede geologen Reg Sprigg noget han betegnede som vandmænd i de australske Ediacara Hills, ^[6] men disse fund blev også dateret til tidlig Kambrium, så interessen for fundet var i begyndelsen ikke stor.

Først da et eksemplar af Charnia blev opdaget i England i 1957, blev muligheden for prækambrisk liv taget op til overvejelse. Denne palmebladslignende organisme blev fundet i den engelske skov Charnwood og da de geologiske kort over England er særdeles præcise, var der denne gang ingen tvivl om at fundet var ældre end Kambrium. ^[7] Det var palæontologen Martin Glaessner der endelig forbandt dette med de tidligere fund, ^{[8] [9]} og som med en kombination af forbedrede dateringsteknikker af tidligere fund og nyskabt entutiasme fandt en række nye eksemplarer. ^[10]

De eksemplarer, der blev opdaget før 1967 var imidlertidigt indlejret i grovkornet sandsten, hvilket har forhindret at finere detaljer blev bevaret, og dermed gjort det besværligt at fortolke dem. Fundet af et fossileret askelag ved Mistaken Point i Newfoundland ændrede dog dette, da detaljer der ellers havde været usynlige var bevarede af de fine askekorn, og en beskrivelse baseret på hidtil ukendte detaljer var nu mulig. ^{[11] [12]}

Manglende kommunikation kombineret med vanskelighederne med at sammenligne de spredte geologiske formationer medførte, at medlemmer af faunaen blev klassificeret under et væld af forskellige navne. I 1960 blev navnet "Ediacarien" foreslået som betegnelse af franske forskere, efter Ediacaran Hills i det sydlige Australien (en forvanskning af den aboriginske navn Idiyakra, som betyder ”vand er til stede”). Den blev i en årrække brugt parallelt med "Sinien" og "Vendien", som betegnelse for de prækambriske klippeformationer, der indeholdt spor af edicara-liv. ^[13] "Ediacaran" og "Ediacaria" blev efterfølgende anvendt til at klassificere hele den geologiske periode, der afsluttede den proterozoiske æon og alle de klipper, som stammede fra den. I marts 2004 blev inkonsistensen i navngivningen afsluttet, da det på et møde i organisationen International Union of Geological Sciences blev besluttet formelt at navngive perioden efter den australske lokalitet. ^[14]

[redigér] Bevaringsforhold

I langt de fleste tilfælde bevares kun de hårde skeletdele af et dyr som fossil, og forsteninger af bløddele forekommer kun yderst sjældent. Da Ediacara-dyrerne udelukkende havde bløde kroppe og ingen hårde skaller eller skeletdele er hyppigheden af fossiler temmelig overraskende. Fraværet af gravende dyr har med stor sandsynlighed været en væsentlig faktor, og efter disse dyreformer udvikledes i Kambrium bliver bløde kropsdele forstyrret før de kan fossileres. ^[15]

Kun meget få at de strata fra Ediacara, der har denne struktur er uden fossilrester, og fossiler fra denne periode bliver kun meget sjældent fundet i lag uden spor efter mikrobielle måtter. Disse måtter var dog meget udbredte indtil Kambrium, hvor en række bakteriegræssende organismer opstod. ^[16] Mikrobielle måtter er områder af sediment som bliver stabiliseret af et beskyttende lag af mikroorganismer, som vokser i kolonier. Hvis et meget tykt lag af sediment aflejres på en måde så mikroorganismerne dør, bevares den karakteristiske rynkede struktur der minder om elefanthud. ^[17] Siden har de kun kunne forekomme under særlige betingelser hvor deres fjender ikke kan overleve længe nok til at æde dem.

Fossiler blev derfor mest bevaret når det område, hvor de levede, pludseligt blev dækket af f.eks. sand eller aske; derved blev både de og det mikrobielle substrat de levede på, dækket til og indkapslet og i sidste ende afskærmet fra de sædvanlige. ^[18] Da datering af aske er simpel og præcis, kan de fossiler der er fundet i askelag dateres indenfor en million år; hvilket er relativt præcist. ^[19] Det er dog mest almindeligt at finde fossiler fra Ediacara under lag af sand, der f.eks. er skabt pga. storme eller undersøiske mudderskred.^[18] Bløddele fra dyr der er blevet begravet under lignende forhold efter Ediacara, er kun yderst sjældent blevet til fossiler; det er derfor meget sandsynligt at de hyppige forekomster af mikrobielle måtter har haft en positiv ved at bevare aftrykket af dyrene i det underliggende sediment. ^[20]

[redigér] Hvad bevares?

Hastigheden og graden af hvordan det lag, der dækker fossilerne størkner og cementeres har stor betydning for hvilke dele af et dyr, der forstener. De fleste skiveformede organismer blev nedbrudt før det overliggende materiale blev cementeret, og derfor er det mest et aftryk af deres underside som bevares, idet sand eller aske fyldte den hulrum ud som de efterlod.

Omvendt ser det ud til at de såkaldt flettede organismer først blev nedbrudt efter dæklagene var begyndt at cementere, hermed blev deres øvre overflade bevaret. Deres mere holdbare egenskab kan også ses i at de bevares i hel form, selv i de sjældne tilfælde hvor de er blevet fundet i aflejringer der er skabt af storme; de stærke kræfter der involveret i de forhold ødelagde altså ikke disse dyr på samme måde som det skete med de skiveformede.

I andre tilfælde skabte udfældninger fra bakterieaktivitet en slags “dødsmaske” i form af en afstøbning af det døde dyr. ^[4]

[redigér] Usædvanlige kropsformer

Ediacara-faunaen er usædvanligt forskelligartet, organismerne besidder en større variation af morfologiske karakteristika, end i nogen senere del af Jordens historie. Størrelser varierer fra få millimeter til flere meter, kropsformerne fra det “blæveragtige” til noget meget kompliceret og holdbarhed fra meget robust til geléblød. Nærmest alle former for symmetri er tilstede. ^[21] Fossilerne fra denne periode adskiller sig især fra de forgående ved deres meget organiserede multicellulære konstruktion og deres størrelse. Fra de efterfølgende perioder adskiller de sig ved manglen på hårde dele. Disse meget forskelligartede kropsformer gør det umuligt at inddele dem i de taxonomiske grupper, der kendes fra senere perioder, de inddeles derfor i taxa på grundlag af deres ydre form og ikke deres slægtskab.

Fostre 

Nylige fund af flercellet fra Prækambrium har været domineret af rapporter om fostre, særligt har eksemplarer fra Doushantuo formationen i Kina ^[22] vakt en vis interesse også i medierne. ^[23] Det er dog også blevet hævdet at de blot er resultatet af mineraludfældninger på indersiden af et hul. ^[24], mens andre tolker dem som eksemplarer af den gigantiske svovlbakterie Thiomargarita, ^[25] et synspunkt som dog er stærkt omstridt. ^[26][27]

Mikrofossiler der er dateret til at være 632 mill. år gamle - dvs. ca. 3 millioner år yngre end afslutningen af den Kryogene istid - kan være en form for forsterstadie i de ældst kendte dyrs livscyklus. ^[28] Validiteten af denne hypotese er dog stadig meget omstridt.

Skiver 

De cirkulære fossiler der dominerede de første fund, så som Ediacaria og Cyclomedusa, betød at Ediacara-faunaen i begyndelsen blev klassificeret som meget primitive medlemmer af cnidaria, som bl.a. omfatter vandmænd og koraller.^[6] Senere undersøgelser har dog betydet at ingen af de skiveformede typer helt har kunnet blive karakteriseret som cnidaria. De alternative fortolkninger inkluderer protister^[29] og søanemoner; eller at de ligefrem er mikrobielle kolonier.^[30]. Vigtige karaktertræk mangler dog ofte, da kun undersiden af disse typer organismer bevares som forsteninger.

Sække 

Fossiler som Pteridinium er bevaret i sedimentlagene og minder om “mudderfyldte sække”, men der hersker langtfra enighed i forskerkredse om hvordan disse fund skal fortolkes.^[31]

Vatterede organismer 

De organismer, som Seilacher omdefinerede i sin reviderede definition af det han kalder Vendobionta, deler et “vatteret” udseende så de minder om luftmadrasser.^[2] I nogle tilfælde blev disse dyr ødelagt før de forstenede, og sådanne ødelagte eksemplarer kan bruges som værdifulde spor i rekonstruktionsprocessen. F.eks. kan det kun ses at Swartpuntia germsis havde tre eller flere bladformede strukturer i ødelagte eksemplarer, de er ofte skjulte på komplette dyr, da de blev mast flade når de blev begravet.^[32]

Denne meget forskelligartede gruppe af organismer omfatter de mest berømte medlemmer af Ediacara-faunaen Charnia og Charniodiscus, begge er en slags ikoner for livet i denne epoke og er blandt de sværeste at placere på livets træ, som det ser ud i dag. Deres vatterede strukturer kan stamme fra en fælles stamform (synapomorfisk). Men den kan ligeså vel repræsentere den mest effektive kropsform i det daværende økosystem, og disse organismer kan derfor også have haft forskelligt ophav (plesiomorfisk).

Ikke-Ediacara Ediacara-livsformer 

Denne kringlede betegnelse omfatter forsteninger af arter, hvor detaljer af komplekse strukturer er bevaret med træk, der ligner karakteristika fra kambriske dyregrupper. De er derfor i nogle tilfælde blevet tolket som potentielle stamformer til senere dyreliv, og derfor i visse definitioner, ikke en del af Ediacara-faunaen. Det første eksemplar fra denne gruppe var den formodede bilaterat, Vernanimalcula, i dag er det dog alment accepteret at det drejer sig om en senere aflejring i en ægsæk eller en akritark. ^[24] Senere fund, hvor der er konsensus omkring deres bilateralitet, omfatter den blødsdyrslignende Kimberella,^[33] Spriggina (afbildet),^[34] and subsequent diversification of animals.^[35] og den skjoldformede Parvancorina,^[36] hvis slægtskabsforhold stadig debateres heftigt. ^[37]

En type af fossiler kaldes “små skal fossiler”, og en af de mest almindelige fra Ediacara er Cloudinid-gruppen,^[38], den er en rørformet skaldyr, som kunne have haft en rovdyrslignende livsstil. Det vil betyde at selvom rovdyr ikke var almindelige i Ediacara, så forekom de dog i enkelte tilfælde.

Repræsentanter fra moderne taxa fandtes i Ediacara i former der stadig er genkendelige. Det drejer sig især om havsvampe, rød- og grønalger, protister og selvfølgelig bakterier, hvoraf nogle opstod milliarder år før Ediacara.

Sporfossiler 

De eneste gravede gange fra Ediacara er gravet horisontalt, enten på overfladen eller lige under. Disse spor kan være tegn på eksistensen af bevægelige dyr med hoved, som med stor sandsynlighed har haft en bilateral kropsform.^[39] De gravede gange er dateret til at være op til 1,1 milliard år gamle, og stammer måske fra dyr der har spist fra undersiden af de mikrobielle matter, der så samtidigt har virket som et beskyttende lag imod et kemisk uvelkomment verdenshav.^[40] Denne type gange bærer præg af at være et resultat af meget simple adfærdsmønstre, og sporfossiler efter mere kompliceret liv dukker først op i Kambrium. Det er blevet foreslået at visse Ediacara fossiler, særligt de skiveformede, i stedet for at være dyr, var de bevarede spor efter andre dyr; dette synspunkt har dog aldrig vundet stor udbredelse. Nogle sporfossiler er blevet associeret med Ediacara-livsformer, fx erYorgia og Dickinsonia ofte blevet fundet i forbindelse med spor, der ligner deres egen kropsformer. ^[41] Det har dog hidtil ikke været muligt at påvise en klar forbindelse mellem disse fossiltyper. Det potentielle bløddyr Kimberella er blevet forbundet med nogle kradsemærker der kan været lavet af dens raspetunge, radula.^[42] Andre spor der er omtrent 555 millioner år gamle tyder på forskellige former for kravle eller grave adfærd.^[42]

[redigér] Klassifikation og fortolkning

[redigér] Cnidaria

Da cnidaria regnes som den mest primitive gruppe af metazoer - flercellet dyr med et nervesystem – blev fossiler i første omgang kategoriseret som forløbere for vandmænd og søfjer.^[43] Senere og mere detaljerede studier af vækstmønstrer har dog betydet at denne hypotese igen måtte opgives.^[44]

[redigér] "Dyrelivets oprindelse"

Martin Glaessner foreslog i sin artikel fra 1985 at Ediacara-faunaen repræsenterer de tidligste stamformer for alle de moderne phyla, og at "Dyrelivets oprindelse" fandt sted I denne epoke. Og at de fossiler vi finder er uigenkendelige da de karakteristika der bruges til at klassificere dyr, endnu ikke var fuldt udviklede.^[45] Adolf Seilacher reagerede på denne hypotese ved i stedet at foreslå, at dyrene var ældre men, at det var i Ediacara at dyrene overtog protisternes hidtidige plads som de dominerende livsformer.^[46] Mark McMenamin går et skridt videre i sin kritik af Glaessners forslag ved at hævde at Ediacara-faunaen reelt set ikke kan være dyr sådan som vi forstår dem, da de tilsyneladende ikke har en embryonisk livsfase. Han mener desuden at de udviklede et nervesystem uafhængigt af dyrerne, og at vejen mod intelligent liv blev begyndt mere end én gang på denne planet. ^[47]

[redigér] Nyt phylum

Seilachers hypotese at Ediacara-organismerne repræsenterede et unikt og uddødt phylum er blevet berømt. Han foreslog en fælles forfader for alle de særlige Ediacara dyr og skabte et nyt biologisk rige Vendozoa, ^[48][49] opkaldt efter den nu forældede betegnelse Vendia for den epoke som nu kaldes Ediacara. Siden har han udeladt fossiler, der er blevet identificeret som metazoer og har relanceret dette phylum som "Vendobionta". Her har han beskrevet Vendobionta som vatterede cnidarer der mangler nældeceller - og det vil i realiteten udelukke de moderne cnidarias måde at finde føde. Seilacher foreslår i stedet at disse organismer, må have overlevet vha. en symbiose med fotosyntetiske eller kemoautotrofe organismer.^[50]

[redigér] Lav

Med hypotesen om at de var laver, er Gregory Retallack gået en helt anden vej i forsøget på at forstå hvad Ediacara-faunaen var, ^[51] den har dog ikke fået nogen stor tilslutning. Et af hans argumenter var at disse fossiler ikke var maste i nær samme grad, som vandmænd normalt bliver når de bliver til forsteninger, og at aftrykkene snarere minder om den forstenede træer afsætter; de kitinrige vægge i lavkolonier ville i stedet skabe en lignende holdbarhed. Deres størrelse, i nogle tilfælde over en meter i diameter, langt større end de bevarede gravede gange kan ligeledes indikere, at de ikke var dyr.

[redigér] Andre fortolkninger

Udover de allerede nævnte er mange andre teorier og hypoteser blevet bragt i omløb vedr. disse dyrs slægtskab, og næsten ethvert muligt phylum er blevet brugt til at beskrive og forklare deres særtræk, ^[52] fra alger,^[53] til protister kendt som foraminifera,^[54] til svampe^[55]. Af andre er de blevet tolket som bakterielle eller mikrobielle kolonier,^[30] eller som hypotetiske mellemformer mellem planter og dyr.^[56] Da repræsentanter fra næsten alle moderne phyla kendes fra det mellemste Kambrium er det muligt at mange af dem også fandtes allerede i Ediacara. Hvis akkumuleringen af tilfældige ændringer i DNA antages at foregå ved en konstant hastighed, er det muligt at datere den omtrentlige alder for en fælles forfader til to forskellige DNA-linjer. Denne teknik har påvist at de moderne phyla sandsynligvis blev adskilt længe før Kambrium, og derfor må have været tilstede i Ediacara.^[57] hvis disse studier er valide, vil ethvert forsøg på at kategorisere alt levende i Ediacara i et phylum være dømt til fiasko, da opsplitningen i flere phyla allerede havde fundet sted.

[redigér] Oprindelsen

Det var først 4 milliarder år efter dannelsen af Jorden for 4,7 mia. år siden at de første Ediacara-organismer dukker op. Mens det formodes at selve livets oprindelse fandt sted allerede for 3,5 mia. år siden,^[58][59] de første sikre tegn på liv er 2,7 mia. år gamle,^[60] og de ældste eukaryoter (celler med cellekerne) er 1,2 mia. år.^[61] Det store spørgsmål indenfor forskningen af livets udvikling er derfor: Hvorfor gik der så lang tid før livsformer med den grad af organisering, som Ediacara-faunaen havde, opstod?

En forklaringsmodel er at den tilfældige evolutionsproces er så langsom, at 4 mia. år er det nødvendige tidsrum, før de nødvendige tilpasninger kan finde sted. Fundhistorien viser faktisk en langsommelig men stabil fremgang, hvor gradvist mere komplekse organismer med tiden opstår. Et eksempel er den “semi-komplekse” præ-ediacara Nimbia-fauna fra en 610 mill. år gamle Twitya aflejring,^[62] der sandsynligvis er eksempler på den mest komplekse morfologi på dette tidspunkt.

En alternativ tilgang følger den mulighed, at det ikke var en biologisk fordel at være stor og flercellet før Ediacara – idet det daværende miljø favoriserede små organismer overfor store. En moderne parallel kan være plankton, hvis ringe størrelse betyder, at de hurtigt kan reproducere sig selv og derved hurtigere udnytte en pludselig algeopblomstring, end et større dyr kan. Men for at størrelse aldrig var en fordel, må det daværende miljø have været meget anderledes end det nuværende. En vigtig begrænsende faktor for den maksimale størrelse en organisme får, er mængden af ilt i atmosfæren. For uden et komplekst kredsløb, kan lave iltkoncentrationer ikke transporteres ind i en organisme hurtigt nok, til at opfylde dens metaboliske behov. På den unge Jord forekom reaktive grundstoffer som jern og uran i en reduceret form, der ville reagere med frie iltmolekyler, der f.eks. blev dannet gennem fotosyntese, og store koncentrationer af tilgængelig ilt kunne ikke opbygges i atmosfæren forend alle reaktive grundstoffer var oxideret, f.eks. skulle al jern være rustet. Donald Canfield har påvist, at den første signifikante forekomst af ilt i atmosfæren stammer fra perioden lige før de ældste Ediacara fossiler optræder, ^[63] — og tilstedeværelsen af ilt i atmosfæren blev hurtigt derefter anset for at være en væsentlig udløser for opblomstringen af flercellet liv i Ediacara.^[64] Det ser ud til, at ilt blev akkumuleret i atmosfæren af to omgange: Fremkomsten af små fastforankrede organismer hænger tilsyneladende sammen med en tidlig oxygenisering, mens en opdukken af større og mere mobile, var relateret til en anden.^[65] Fundmængden er dog stadig for lille til at denne teori endeligt kan bekræftes, men aktuelle forskningsprojekter forsøger at påvise hvilken rolle ilt spillede mere præcist i udviklingshistorien.^[66]

Intense kuldeperioder er også blevet foreslået som en barriere for udviklingen af flercellet liv. De ældst kendte embryoer dukker op i aflejringer, der blev dannet kun ca. 1 million år efter afslutningen på en kuldeperiode, hvor hele Jordens overflade var dækket af is; det kan betyde at et isdække og meget kolde verdenshave var en forhindring for opblomstringen af flercellet liv. ^[67] Komplekst liv kunne potentielt være opstået endnu tidligere, for siden at være udryddet igen, men den moderne artsrigdom omkring Antarktis har medført en intens debat om kulde vitterligt er en barriere for evolutionen.

[redigér] Udryddelse

Fundmængden er så lav, at Ediacara-faunaens forsvinden stadig er et mysterium, men det skete tilsyneladende ret pludseligt; forekomsten af Ediacara-organismer i Kambrium er ikke blevet almindeligt accepteret, og baggrunden for – og naturen – deres forsvinding er i høj grad åbent for debat.

[redigér] Skævheder i hvad der bevares

Den pludselige forsvinden ved grænsen til Kambrium, kunne blot være et resultat af, at Ediacara-organismer pga. forandringer i de miljømæssige betingelser, ikke længere blev bevaret som forsteninger; disse dyr kunne således være fortsat med at trives uden at blive bevaret.^[68] Hvis de havde været almindelige i Kambrium, dvs. at de fandtes i større mængder^[1] må det forventes at de også vil optræde i de exceptionelt velbarede fossilsamlinger (lagerstätten), der kendes fra den periode; f.eks. Burgess Shale og Chengjiang^[69] — medmindre, selvfølgeligt, at disse fossilsamlinger repræsenterer miljøer, hvor dyr som tilhører den Ediacara fauna ikke kunne overleve.

[redigér] Rovdyr og afgrænsning

Ved begyndelsen af Kambrium forsvinder næsten de mikrobielle måtter, som hidtil havde dækket store arealer af havbunden pga. fremkomsten af organismer, der var placeret højere i fødekæden. Disse græssende dyr dukker op samtidig med at sporerne efter den Ediacara-faunaen forsvinder; det kunne betyde at destruktionen af måtterne destabiliserede økosystemet så meget at mange dyrearter forsvandt.

Skalbærende dyr kunne derudover nemt have spist direkte af den relativt forsvarsløse Ediacara-fauna, ^[29] men forekomsten af rovdyret Kimberella i Ediacara, tyder på at denne fauna allerede længe havde været udsat for rovdyr i begrænset omfang.

[redigér] Konkurrence

Det er muligt, at den øgede konkurrence pga. udviklingen af en række nøglefunktioner hos andre grupper, langsomt pressede Ediacara-faunaen ud fra deres nicher.^[15] Dette argument kan dog ikke forklare parallelle tilfælde; f.eks. er Bivalvias udkonkurrering af brachiopoderne et resultat af to helt urelaterede begivenheder.^[70]

[redigér] Miljøforandringer

Selvom det er svært helt at påvise effekten af forandringer i Jordens udseende på organismer og økosystemer, så er der blevet konstateret store geologiske forandringer netop på grænsen mellem Prækambrium og Kambrium; superkontinentet Rodinia blev splittet op i flere mindre kontinenter,^[71] og en stigende vandstand i havet skabte lavvandende og kystnære havmiljøer som frembyder gode betingelser for liv;^[72] en krise forårsaget af øget tilførsel af næringsstoffer ^[73] som igen medførte forandringer af atmosfærens sammensætning, især en øget mængde af ilt og CO2, ^[74] og ændringer i verdenshavenes kemiske sammensætning^[75] (hvilket promoverer biomineralisering).^[76] Disse forhold kunne forskubbe balancen så de Ediacara-organismer ikke længere blev favoriseret.

[redigér] Fossil fund

Fossiler af Ediacara-organismer kendes på verdensplan fra 25 lokaliteter, hvor de er bevaret i forskellige typer af aflejringer.^[14] Fossilerne inddeles normalt i tre forskellige grupper, der er opkaldt efter det oprindelige fundsted.

[redigér] Typer af Ediacara-fauna

Ediacara-typen af fund er opkaldt efter de australske Ediacara Hills og består mest af fossiler, der er blevet bevaret i flodmundinger. De findes derfor mest i lag dannet af sand eller silt på vanddybder, som kun påvirkes af bølgerne ved storme. Størstedelen af disse fossiler bevares i form af aftryk på mikrobielle måtter, mens få er fundet indkapslet i sandet.^[77]

[redigér] Nama-typer

Nama-fundtypen kendes bedst fra aflejringer i Namibia. Tredimensionel bevaring er her den mest almindelige, da organismerne er helt indkapslede i sandsten. Det er stadig usikkert hvilken type livsformer fundet repræsenterer, f.eks. mener Dima Grazhdankin at det er dyr, som levede nedgravet, ^[31] mens Guy Narbonne fastholder, at det er overfladedyr epifaunal surface dwellers.^{[Kilde mangler]} Denne type klippe består af flere forskellige lag; skiftevis sandsten, silt og skifer og som når de indeholder mikrobielle måtter som regel også indeholder fossiler af større dyr. Det økosystem denne type organismer repræsenterer tolkes normalt som sandbanker ved flodmundinger.^[77]

[redigér] Avalon-typer

Avalon-typen defineres på grundlag af et fund ved Mistaken Point i Canada, den første lokalitet med en større mængde Ediacara-fossiler, der blev fundet.^[78] Dette fund er forholdsvist nemt at datere, da klippen er dannet af fine askekorn med en stort indhold af zirconium, som bruges ved radiometrisk datering. Disse meget finkornede klipper betyder samtidig, at mange detaljer bevares på fossilerne.

Denne fauna består af livsformer der beboede havbunden på dybere vand end de øvrige fundtyper. ^[79] Charnia forekommer ofte i disse fundtyper sammen med andre organsimer, der alle har et fraktalt vækstmønster. De er sandsynligvis blevet bevaret in situ (uden en post-mortem flytning), dette synspunkt er dog ikke alment accepteret. Denne fundtype, der ikke indeholder samme antal forskellige arter som de to øvrige, består primært af dyr, der lever af at filtrere vandet for føde, ^[80] i de fleste tolkninger af denne fauna levede den på havdybder hvor fotosyntese ikke var mulig pga. manglende lys. Den lille diversitet af arter, kan være et resultat af de dybder denne fauna levede på, da denne type miljø normalt ikke er hjemsted for særligt mange forskellige og særligt specialiserede arter. En anden mulighed er at faunaen stadig var så ung, set fra et evolutionært synspunkt, at en specialisering endnu ikke havde haft tid til at finde sted.^[77]

[redigér] Fossilfundenes karaktér

I Rusland ved Hvidehavet er der fundet aflejringer af alle tre typer relativt tæt på hinanden. Dette og de to faunaers tidsmæssige overlap, gør det meget usandsynligt at de tre typer, repræsenterer tre forskellige udviklingstrin eller tilhører forskellige epoker, da eksemplarer fra alle faunaer er fundet over hele Jorden, intet tyder altså på at de geografiske grænser var en betydende faktor i denne epoke. ^[81][77] Det er derfor mest sandsynligt at de tre fundtyper stammer fra organismer, der var tilpasset forskellige økosystemer, og at de variationer der forekommer i det nuværende fundmateriale, i stedet er et resultat af, at mængden af fund er begrænset.

Ediacara-faunaen repræsenterede en af de allertidligste former for flercellet liv, og det derfor ikke overraskende, at ikke alle økologiske nicher er opfyldt. Bambach, Bush & Erwin har estimeret at ud af de 92 potentielt mulige måder at leve på (en kombination af fødevalg og bevægelse eller fastforankret), er kun omkring 12 tilstede i Ediacara, heraf kun 4 i fund af Avalon-typen.^[82] Manglen på reelle rovdyr og de vertikalt nedgravede dyr var måske de vigtigste faktorer, som begrænsede den økologiske diversitet; fremkomsten af disse typer af dyr i Kambrium betød at antallet af levemåder i brug steg til ca. 30.

[redigér] Supplerende information

[redigér] Litteratur

• Simon Conway Morris (7 October 1999). The Crucible of Creation: The Burgess Shale and the Rise of Animals. ISBN 0-19-286202-2, ISBN 978-0-19-286202-0.

• Mark McMenamin (1998). The Garden of Ediacara: Discovering the First Complex Life. Side 368pp. ISBN 978-0-231-10559-0.

• Derek Briggs & Peter Crowther (Editors) (2001). Palæobiology II: A synthesis. Side Chapter 1. ISBN 0-632-05147-7. Good further reading for the keen - includes many interesting chapters with macroevolutionary theme.

[redigér] Referencer

[redigér] Se også

• Livets oprindelse
• Kambriske eksplosion

[redigér] Eksterne henvisninger

• "The oldest complex animal fossils" - Queens' University, Canada
• "Ediacaran fossils of Canada" - Queens' University, Canada
• Paleos's Ediacaran biota page
• "The Ediacaran Assemblage" - Thorough, though slightly out-of-date, description